华南植物园揭示茜草科桂海木真实身份和亲缘关系

摘要 : 华南植物园植物科学研究中心张奠湘研究团队对桂海木的DNA序列进行测定，并与水锦树属植物及茜草科其它各属代表物种的DNA序列相比对，再结合形态学、孢粉学、细胞学特征的比较，得到了一个令人惊讶的结果：桂海木不是一个独立的属，它与水锦树属的关系很近，但不是姐妹而是水锦树属中的一员!

茜草科植物—桂海木部分研究结果

茜草科(Rubiaceae)是被子植物的第四大科，除了物种丰富之外，该科最大的一个特点便是单种属数量庞大，约占属总数的34.5%。中国拥有四个特有的茜草科单种属，其中包括中国科学院华南植物园王瑞江研究团队不久前发表的宽昭木属(Foonchewia R.J. Wang)以及罗献瑞先生在1998年发表的桂海木属(Guihaiothamnus H.S. Lo)。罗献瑞依据华南植物园标本馆仅有的四份标本发表了桂海木属。2009年，华南植物园张奠湘研究组谢佩吾博士及其同事在广西北部的一次标本采集过程中又一次发现了3个桂海木居群，由此展开了对桂海木这一珍稀濒危植物的研究。

罗献瑞把桂海木当做一个独立的属来处理，从形态上看不无道理，它的确有异于已知的其它茜草科植物——贴着石壁生长的矮小灌木，几乎没有主茎使得它的叶看似莲座状基生，花大、狭长喇叭状、粉红色，果稍肉质不开裂。因为这样独特的形态特征，桂海木属更被吴征镒先生当做我国南方石灰岩地区孑遗植物的代表。依据一些微观形态特征，罗献瑞认为它与在中国南方广布的水锦树属(Wendlandia Bartling ex Candolle)为姐妹类群，这一推断并未得到广泛认同，存疑的原因是，虽然这两属有一些相似之处，但差异远大于相似。那么，这样一个奇特而又珍稀的植物身世到底如何?

华南植物园植物科学研究中心张奠湘研究团队对桂海木的DNA序列进行测定，并与水锦树属植物及茜草科其它各属代表物种的DNA序列相比对，再结合形态学、孢粉学、细胞学特征的比较，得到了一个令人惊讶的结果：桂海木不是一个独立的属，它与水锦树属的关系很近，但不是姐妹而是水锦树属中的一员!研究人员一方面对老先生的分类学功夫赞叹不已，一方面困惑于这样的结果——水锦树属目前已经发表的90多个种中，没有一个与桂海木的形态一致，那么桂海木到底都经历些了怎样的进化历程而有了现在的模样?

利用分子钟绘制的系统树揭示了桂海木与水锦树属中其他类群的分化大约发生在2.11百万年前，整个水锦树属这一支出现的时间大约为17.46百万年前，处于茜草科植物进化的末端。这表明，桂海木独特的形态特征并不是它孑遗的象征，却表明了它“新人”的身份。

除了形态特征和亲缘关系，桂海木的传粉系统的进化同样令人惊讶不已。在之前的传粉生物学研究中，研究团队发现桂海木的传粉者为采食花粉的小型蝇类，这让人十分费解，因为桂海木花色粉红，花型较大，花管细长，依据“传粉综合征”理论，桂海木的传粉者应当是具有较长口器，对粉红色敏感的的蝶类昆虫。

在揭示了桂海木的起源以及桂海木和水锦树属植物的亲缘关系之后，研究者们才恍然大悟，最终对桂海木独特的形态特征和进化做出了合理的解释：最初，桂海木的祖先拥有和水锦树属其他植物一样较为高大的身材、小而密集的花，但石壁上缺土少水的生活环境导致它不得不为了节约资源而让身材矮小、生殖器官数量也较少的个体存活下来;这样的改变一方面增强了它们在极端环境下的个体存活能力，另一方面却会导致其对传粉者的吸引力下降，这对自交不亲和的桂海木的繁殖成功率来说是一个严重的打击，为了弥补这一缺陷，自然选择为它提供了这样的进化途径和方向：在单花数量从数千朵下降到20朵左右的基础上，让单朵花变得更加醒目，花的颜色从白变成粉红，花冠管延长，将生殖器官从“莲座状”植株中充分升出而暴露给传粉者。

此外，桂海木的果实从最初的蒴果进化成为肉质果则表明了它在种子散播方式上的改变——期望能吸引那些具有很强飞行能力的鸟类，将它们的后代带去远方，生根发芽，繁衍传承。

桂海木真实身份和亲缘关系的揭示为植物学家们研究提供了植物形态和适应性进化的又一次生动实例。该研究结果已发表于国际科学刊物molecular Phylogenetics and Evolution。

原文摘要：

Phylogenetic position of Guihaiothamnus (Rubiaceae): Its evolutionary and ecological implications

Peiwu Xie, Tieyao Tu, Sylvain G. Razafimandimbison, Chengjie Zhu, Dianxiang Zhang

Guihaiothamnus (Rubiaceae) is an enigmatic, monotypic genus endemic to southwestern China. Its generic status has never been doubted because it is morphologically unique by having rosette habit, showy, long-corolla-tubed flowers, and multi-seeded indehiscent berry-like fruits. The genus has been postulated to be a relict in the broad-leaved forests of China, and to be related to the genus Wendlandia, which was placed in the subfamily Cinchonoideae and recently classified in the tribe Augusteae of the subfamily Dialypetalanthoideae. Using combined evidence from palynology, cytology, and DNA sequences of nuclearITS and four plastid markers (rps16, trnT-F, ndhF, rbcL), we assessed the phylogenetic position ofGuihaiothamnus in Rubiaceae. Our molecular phylogenetic analyses placed the genus deeply nested withinWendlandia. This relationship is corroborated by evidence from palynology and cytology. Using a relaxed molecular clock method based on five fossil records, we dated the stem age of Wendlandia to be 17.46 my and, the split between G. acaulis and related Wendlandia species in southwestern China to be 2.11 mya. This young age, coupled with the derived position in Wendlandia, suggests an evolutionary derivation rather than an evolutionary relict of G. acaulis. Its rosette habit and large showy flowers, which are very distinctive from other Wendlandias, are interpreted as a result of recent rapid adaptation to rock and cliff habitats.

作者：华南植物园

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