人才强校 | 周欣教授课题组在东方蜜蜂遗传多样性的形成和适应机制的研究

本网讯 近日，中国农业大学植物保护学院周欣教授课题组联合吉林省养蜂科学研究所和扬州大学等单位开展合作研究，通过大规模的群体基因组重测序和数据分析厘清了我国东方蜜蜂亚种级别的群体遗传结构，重塑了该物种最年轻支系的演化和适应历史。同时，该研究结合演化选择分析和RNAi等实验验证方法，揭示了在大陆东方蜜蜂群体分化过程中与生境适应和采集分工相关的关键基因。针对关键基因Lkr的进一步研究提示：基于工蜂采集花粉/花蜜的分工调节可能是蜜蜂适应各种新生境中气候和植物物候变化的重要机制。该成果以“Gene reuse facilitates rapid radiation and independent adaptation to diverse habitats in the Asian honeybee”为题发表在国际知名学术期刊《科学进展》上。

蜜蜂是农业和自然生态系统的重要传粉者，为90%以上的主要农作物类型传粉。然而，全球生境变化和农耕方式的改变使蜜蜂遭遇到了前所未有的生存威胁。据估计，在全球蜜蜂种群数量骤减的大格局下，东方蜜蜂（Apis cerana，在我国分布的种群俗称为“中华蜜蜂”或“中蜂”）的分布范围和种群数量在百年间分别减少了75%和80%以上。因此，了解蜜蜂如何适应生境变化对保护这一重要传粉者具有十分重要的意义。

已有研究表明，真社会性蜜蜂能够在蜂群水平上调节花粉和花蜜的采集倾向，以适应不同生境的气候和花期变化。例如，温带和高山地区的蜜蜂显示出很强采蜜和储蜜能力，以供蜂群度过寒冬；而热带地区常年开花，并且蜂群常年繁殖，因此蜂群需要采集较多的花粉，而其采蜜能力相对较弱。对应的，蜂群可以通过调整采集蜂分工的比例，满足蜂群对不同营养成分的阶段性需求。而新生工蜂对不同浓度糖的反应敏感度决定了其未来的采集倾向。然而，目前关于蜜蜂采集分工决定机制的研究较少，针对东方蜜蜂的研究尚为空白。

图 1 我国分布的东方蜜蜂种群由7个遗传独立的演化单元组成，其中6个周边种群大约在10万年前分别独立从共同的中部祖先种群中分化而来，形成了独特的“离心式”成种模型。

研究者对分布在中国及周边国家和地区的343个大陆东方蜜蜂代表个体进行了全面的取样和基因组分析，产生了数百万个单核苷酸多态性位点（SNP）。种群遗传分析显示，我国现有的东方蜜蜂种群由7个独立的遗传单元组成，包括中部、东北、青海、阿坝、波密、海南、台湾。其中，6个周边种群都是从共同的中部祖先种群中独立衍生出来的后裔种群。而上述7个分化单元在遗传差异程度上已经达到了西方蜜蜂的亚种水平。该研究还揭示：基因的重复选择在东方蜜蜂演化过程中普遍存在，特别是与生境适应相关的基因在这一系列相互独立的种群分化事件中受到重复的自然选择作用。其中与糖敏感度相关的白细胞激肽受体基因（Leukokinin receptor, Lkr）在几乎所有独立分化出来的周边种群中都受到了选择作用，提示了该基因在蜜蜂生境适应中可能发挥了重要作用。

图 2 在东方蜜蜂独立分化的过程中，大量基因受到平行的自然选择，很多基因与生境适应相关。其中最典型的Lkr基因在几乎所有的周边种群中都受到选择，提示其在蜜蜂演化和适应过程中发挥了关键作用。

研究者进一步对Lkr基因在不同组织和不同分工的采集蜂中的表达模式进行了探究，并进行了RNA干扰下的喙伸反应实验。结果显示Lkr表达水平可以直接调节采集蜂的糖敏感度，并与其采粉、采蜜分工高度相关。这些结果提示：在东方蜜蜂种群扩张过程中，与调节采集分工相关的基因受到重复选择，该机制是其适应多样生境下不同开花物候的重要策略。这些研究结果为理解我国东方蜜蜂的演化历史和适应机制提供了科学依据，并为我国东方蜜蜂种群遗传结构的划分以及制定我国本土蜜蜂物种的保护策略提供了重要参考。预期未来围绕采集蜂分工机制所开展的进一步深入研究，将有望更高效地发挥蜜蜂的传粉功能和提高其蜂蜜生产能力。

图 3 Lkr基因在采集蜂的脑部和触角显著高表达。RNAi实验证明，该基因的表达直接决定了工蜂对糖的敏感度，从而影响了采集蜂的采集分工倾向。

本研究由中国农业大学、吉林省养蜂科学研究所、扬州大学等单位合作完成，通讯作者为周欣、牛庆生、吉挺。论文的第一作者是中国农业大学的博士后纪永坤，吉林省养蜂科学研究所李兴安博士和中国农业大学博士研究生唐浚博为论文的共同第一作者。美国肯塔基大学的周序国博士和杨百翰大学的Paul Frandsen博士等也参与了该项研究。

本研究得到科技部基础资源调查专项-中国东部传粉昆虫资源调查与评估（2018FY100403）、万人计划科技创新领军人才项目，以及中国农业大学人才培育发展支持计划等基金的支持。