万建民院士｜重磅！《Science》再次发声，水稻自私基因挑战孟德尔遗传规律
发表日期：2018-06-08 09:18PM 阅览次数：
本期专家：万建民
中国农业科学院副院长
中国工程院院士 博士生导师
水稻分子遗传与育种专家
2018年6月8日，国际顶级期刊《Science》杂志报导自私基因系统控制水稻杂种不育，并影响稻种基因组分化的研究。中国农业科学院与南京农业大学合作完成该项研究，研究得到中国农业科学院科技创新工程的大力支持。
籼粳杂交稻产量高 半不育难题是困扰
杂交稻对解决我国粮食安全问题作出了巨大贡献，但如何进一步提高杂交稻的产量，急需寻找新的技术途径。研究表明，水稻籼粳亚种间杂交稻比目前的杂交稻能进一步提高单产15%-30%，但籼粳杂种存在半不育的问题，严重制约了籼粳杂交稻产量的提高。
Tips
植物杂交种半不育性：植物杂合体在减数分裂过程中因一半的配子发育异常，常表现为50%的花粉败育，或50%的胚囊败育，最终导致结实率只有一半左右。
基因也自私？自私基因控制DNA片段优先遗传
自私基因是指双亲杂交后，父本或母本中能控制其自身的DNA片段优先遗传给后代的基因。它使亲本自身的遗传信息能更多、更快地复制，并能更多地传递给子代，其遗传不符合孟德尔遗传规律。2017年《Science》报道了小鼠和线虫自私基因的非孟德尔遗传现象。这些研究表明在动物中自私基因驱动了基因组的进化，并影响了物种自身基因组的稳定性。但在植物中的自私基因相关研究尚未有任何报道。
孟德尔遗传规律：1865年，奥地利帝国遗传学家格里哥·孟德尔发表并催生了遗传学诞生的著名定律。他揭示出遗传学的两个基本定律——分离定律和自由组合定律，统称为孟德尔遗传规律。
分离定律：在生物的体细胞中，控制同一性状的遗传因子成对存在，不相融合；在形成配子时，成对的遗传因子发生分离，分离后的遗传因子分别进入不同的配子中，随配子遗传给后代的现象叫做孟德尔分离定律。
自由组合规律：当具有两对（或更多对）相对性状的亲本进行杂交，在子一代产生配子时，在等位基因分离的同时，非同源染色体上的基因表现为自由组合。其实质是非等位基因自由组合，即一对染色体上的等位基因与另一对染色体上的等位基因的分离或组合是彼此间互不干扰的，各自独立地分配到配子中去。因此也称为独立分配定律。
三个关键基因ORF1、ORF2和ORF3
“毒性-解毒”才是水稻不育核心机制
科研团队以亚洲栽培稻粳稻品种（Oryza sativa ssp. japonica）和南方野生稻（Oryza meridionalis）为研究材料，系统解析了野生稻与栽培稻种间杂种不育问题与遗传特性。研究发现，其不育性主要受水稻自私基因位点qHMS7的控制。研究发现其包含三个紧密连锁的基因ORF1、ORF2和ORF3，其中ORF1基因编码一个未知功能的蛋白；ORF2基因编码一个杀配子的毒性蛋白，以母体效应导致花粉死亡；而ORF3基因编码一个解毒蛋白，以配子体效应选择性保护配子，使携带ORF3基因的花粉可育。
水稻自私基因系统导致杂种花粉半不育
在“祖先野生稻-普通野生稻-亚洲栽培稻”的演化过程中，ORF1一直被保留，ORF2从没有毒性功能逐步演变成有毒性功能的类型，ORF3是在普通野生稻中由ORF1基因复制产生，并获得解毒功能，在随后的稻种驯化过程中被选择传递到亚洲栽培稻。研究表明，粳稻品种同时携带毒性的ORF2和解毒的ORF3，而南方野生稻只含有无毒性的ORF2，在其杂种F1中，携带南方野生稻基因型的花粉因缺乏ORF3保护而死亡，携带粳稻品种基因型的花粉因有ORF3保护而存活，最终导致后代中没有纯合的南方野生稻基因型个体存在，群体分离不符合经典的孟德尔遗传模式。
该研究阐明了自私基因在维持植物基因组的稳定性和促进新物种的形成中的分子机制，探讨了毒性-解毒分子机制在水稻杂种不育上的普遍性，为揭示水稻籼粳亚种间杂种雌配子选择性致死的本质提供了理论借鉴。
基因编辑技术删除毒性自私基因
籼粳杂交告别不育烦恼
早在1986年，日本学者池桥宏提出广亲和基因的概念，即携带广亲和基因的品种与典型的籼稻或粳稻杂交，杂种F1育性正常，这些品种被称为广亲和品种。1988年袁隆平先生提出利用广亲和品种来解决籼粳杂种不育的难题。但进一步研究发现广亲和性是相对的，即广亲和品种与部分的籼稻或粳稻杂交，其杂种后代能正常结实，而与其他籼稻或粳稻品种杂交仍存在不育性，且关于广亲和基因的相关分子机制仍不清楚。
编辑删除毒基因恢复花粉育性
本研究表明ORF3是广亲和位点的必需基因。在深入了解水稻杂种不育的分子遗传机理基础上，可利用基因编辑技术对具毒性功能的自私基因进行编辑删除，创制广亲和的水稻新种质，实现籼粳交杂种优势的有效利用，为籼粳亚种间杂交稻品种的培育提供基础。
南京农业大学农学院余晓文博士和赵志刚教授为该论文第一作者，万建民院士为通讯作者。中国农业科学院作物科学研究所王海洋研究员、吴传银研究员和云南农科院粮食作物研究所陶大云研究员为该篇论文的共同通讯作者。
专家及团队介绍
专家介绍：中国作物学会常务副理事长、中国农业生物技术学会理事长、国家转基因生物新品种培育科技重大专项技术总师、国家发改委生物技术产业咨询委员会副秘书长、国家“863”计划“作物分子育种”项目负责人。
万建民长期从事水稻优异基因挖掘和分子育种研究，在国内较早提出和初步实践了作物分子设计育种。先后主持国家863、国家自然科学基金等多项重大课题。在水稻籼粳交杂种优势利用基础研究、品质优异基因挖掘、抗病虫新基因挖掘和优质高产多抗粳稻新品种选育等方面取得重要进展。克隆水稻重要新基因28个，培育新品种13个，累计推广面积5000多万亩，获新品种权22项、发明专利35项。在Nature、Science、Nature Biotechnology、Nature Communication、Developmental Cell、PNAS、Plant Cell等SCI刊物发表论文200余篇，出版专著3部。研究成果“抗条纹叶枯病高产优质粳稻新品种选育及应用” 2010年获国家科技进步一等奖（第一完成人），并获教育部2010年度高校十大科技进展。“水稻籼粳杂种优势利用相关基因挖掘与新品种培育”2014年获国家技术发明二等奖（第一完成人）。“水稻矮化多分蘖基因DWARF 53的图位克隆和功能研究”获教育部2014年度高校十大科技进展。“阐明独脚金内酯调控水稻分蘖和株型的信号途径”入选2014年度中国科学十大进展。2006年入选新世纪百千万人才工程国家级人选，2012年入选国家万人计划和科技部创新团队，2012年获得何梁何利基金科学与技术进步奖。
