走出非洲：喜马拉雅地区植物花部性状与传粉昆...

传粉者介导的选择是被子植物的花得以多样化繁盛的主要进化动力，访问频率最高且最有效的传粉昆虫施加的选择压力对于花部特征例如花的大小、颜色、气味、花序高度，以及花冠管长度等均具有强烈的作用。反过来，花部特征也会对传粉者的身体性状产生选择，从而实现双向的协同进化。达尔文曾经预测产于马达加斯加的具有很长花距的彗星兰（Angraecum sesquipedale），其超长的花距是与某种长喙天蛾协同进化的结果。此后，花冠管长度与传粉者的喙长之间的关系就成了探讨协同进化的经典模型。根据达尔文的假说，对于传粉者来说，长喙的选择有利于获取花蜜，而对于植物来说，长的花冠管或花距有利于迫使传粉者探入花冠内，从而更有效的接触花的雌雄性器官从而实现有效传粉，这样的选择压力能够造成双向的协同进化。然而，大多数探讨达尔文这一假说的研究主要集中在对花冠管长度进化上，而对于双向协同进化的证据还很少。

版纳植物园植物进化生态学研究组的尼泊尔籍博士研究生Babu Ram Paudel在其导师李庆军研究员的指导下，利用分布于喜马拉雅尼泊尔地区的高山姜科植物紫花象牙参（Roscoea purpurea）为材料，验证了达尔文“花冠管长和传粉者喙长的进化是受到双向选择驱动协同进化结果”的假说。紫花象牙参在喜马拉雅地区仅有一种有效的传粉者，即具有长喙的双翅目虻科昆虫长喙虻（Philoliche longirostrs）。在紫花象牙参尼泊尔分布区内，分别对五个不同居群的紫花象牙参进行了传粉生态学观察和人工添加花粉实验，同时测量了这些居群内紫花象牙参花冠大小、花冠管长度和花序高度，以及传粉昆虫长喙虻的喙长和身体大小，结果显示五个居群的紫花象牙参在自然授粉条件下均具有不同程度的花粉限制；不同居群的紫花象牙参花冠管长度和虻的喙长显著不同，但同一居群的花冠管长和喙长是协同变异的；而所有居群的紫花象牙参花冠大小、花序高度，以及虻的身体大小均无明显差异。对其中两个居群的花冠管长度和花粉落置量(植物获得的利益)、虻的喙长与花蜜获取量（传粉者获得的利益）之间的关系进行了度量，结果显示同一居群中花冠管较长的花，其柱头上落置的花粉数量较多；同样，喙长较长的传粉昆虫获取花蜜的量也较多，进一步证明了花冠的长度和喙的长度是相互选择的。

这项研究结果表明，长喙虻对紫花象牙参的专一传粉介导了传粉者对花冠管长度的选择，反过来，花冠管的长度又对传粉者的喙长施加了选择压力，两者的相互选择造就了紫花象牙参和长喙虻在喜马拉雅地区的协同进化关系。而且，这种协同关系在不同的居群间的选择强度不同，形成了局地适应性的镶嵌现象。这种双向选择的协同进化关系使得象牙参属植物能够在这一地区起源和分化，也使得起源于古冈瓦纳大陆的虻科昆虫长喙虻，能够在非洲以外唯一的分布地区得以维持物种的生存。正如一位审稿专家点评的一样，“这项成果是除了非洲以外，第一个验证花冠管长度和虻的喙长协同进化的研究，尽管类似的研究已经在南部非洲（包括马达加斯加）做过很多，但这项研究是仅有的研究了双向选择的两项研究之一，也是唯一的对多个居群进行的研究”。

该研究成果以Coevolutionary elaboration of pollination-related traits in an alpine ginger (Roscoea purpurea) and a tabanid fly in the Nepalese Himalayas为题，在线发表于国际著名学植物期刊New Phytologist。本项研究成果是版纳植物园植物进化生态学研究组对独特的高山姜科植物类群象牙参属起源、演化及其与喜马拉雅地区地质历史变化相互关系开展的系列研究成果之一，相关的研究成果已经发表于Gondwana Research、Ecology and Evolution和Journal of Biogeography （接受发表）。这些研究得到国家自然科学基金（U1202261）和中国科学院“一三五”战略项目 (XTBG-T01, F01)的支持。

图1紫花象牙参（Roscoea purpurea）及其专一传粉者长喙虻（Philoliche longirostrs）

图2不同居群紫花象牙参花冠管长度与传粉者长喙虻喙长的协同变异

图3研究地点及其不同居群紫花象牙参花冠管长度和长喙虻喙长的地理变异