储成才研究组阐述油菜素内酯与赤霉素两大株高控制激素调控的关系
油菜素内酯(简称BR)和赤霉素(简称GA)是两大重要植物生长促进型激素,均显著控制着植株高度,两者缺失均导致植物严重矮化,因此,其相互调控关系一直吸引着众多植物学家的关注。2012年,三个实验室同时报道了拟南芥中GA信号通路核心负调控子DELLA蛋白可直接与BR信号通路转录因子BZR1相互作用,BR通过抑制负调控子BIN2激酶诱导BZR1从细胞质进入细胞核作为转录因子发挥功能促进生长,而GA通过抑制负调控子DELLA核蛋白来激活BZR1转录因子活性促进生长。
然而,2014年,中国科学院遗传发育所植物基因组学国家重点实验室储成才研究组的童红宁博士等出乎意料地发现,在水稻中BR缺陷突变体对GA的反应正常,暗示水稻与拟南芥中两者关系可能具有完全不同的机制。进一步研究表明,在水稻中BR通过调控GA合成和代谢调控细胞伸长(Tong et al., Plant Cell, 2014)。随后德国科学家在拟南芥中也证实BR同样也通过促进GA合成调控植物生长(Unterholzner et al., Plant Cell, 2015),并且发现在不同培养条件或不同发育阶段,拟南芥BR缺失突变体对GA的反应也完全正常。两项工作的发表受到人们的广泛关注,Plant Cell发表专文评论认为,这些工作将BR和GA两大激素间互作机制带入到一个新的水平(Hofmann, Plant Cell, 2015)。
童红宁等在水稻中也发现DELLA蛋白和BZR1存在互作(Tong et al., Plant Cell, 2014),但DELLA蛋白对BZR1活性的调控尚不得而知。综合已有研究成果表明,至少在拟南芥,BR和GA的互作关系基本上已完整呈现开来(图1A)。BR首先通过抑制GSK3类激酶负调控子诱导BZR1转录因子入核并部分激活其活性来刺激GA合成,GA水平升高导致另一负调控子DELLA蛋白的降解,从而进一步激活BZR1活性调控基因表达来促进植物生长。
然而,澳大利亚的Ross和Quittenden提出了BR和GA互作的所谓“信号模型”和“合成模型”,试图把BR和GA互作调控网络割裂开来,认为BR与GA间的信号调控占据主导地位,而BR对GA的合成调控相对不重要(Ross and Quittenden, Plant Cell, 2016)。3月22日在线发表的储成才研究组和德国研究组的两篇评论文章认为,Ross和Quittenden误读了多项研究数据,对相关研究结果进行过于简单粗糙的分析。两篇文章分别用水稻和拟南芥的研究结果对Ross和Quittenden的观点进行了一一批驳。三篇争鸣文章于3月22日同时在Plant Cell在线发表。
图1. BR功能机制示意图。(A) 拟南芥中BR通过促进GA水平激活BZR1/BES1转录因子活性调控细胞伸长;(B) 水稻中BR调控GA水平特异控制株高和细胞伸长。