小麦育种中的慢变量
小麦育种是人工进化,小麦育种不断取得进展的历程就是小麦品种的进化历程。
在小麦品种进化的历程中,人们操作着诸如亩穗数、千粒重、穗粒数、株高以及株叶型等各种变量,在这些变量中,有的变量容易得到选择效果,有的变量不容易得到选择效果,我将它们分别称之为快变量和慢变量。
快变量常与质量性状相联系,或者控制该性状的基因位点数量较少,表现为遗传力较高,在育种处理上经过一代选择就很容易出效果,这样的变量包括株高、穗长、熟期、株叶型等。慢变量常与数量性状相联系,通常控制该性状的基因位点数量较多,遗传力低,经过一代选择特别是早代选择不容易看到明显的效果,这样的性状包括分蘖成穗性、穗数、穗粒数等。千粒重是介于快变量与慢变量之间的一类变量,大概与控制该性状的基因位点数量适中有关,其中有的位点偏向于主效基因,有点位点偏向于微效基因。有关抗病性的性状中,既有质量性状,也有数量性状,质量性状与垂直抗性相联系,数量性状与水平抗性(慢病,持久抗性)相联系。
在育种实践中,迫于快出品种的压力,人们往往倾向于使用很快见到效果的手段,如人们注重垂直抗性而忽视水平抗性,水平抗性因基因位点多,对其选择很难一蹴而就。对于一些数量性状如产量来说,在早代选择单株产量高的个体没有多大意义,只有等到了高代,到了大多数控制产量的微效多基因位点不再分离的时候,选择才是有效的。但并不是说,针对这类慢变量早代选择没有办法,我们可以在早代注重群体的选择,只有在早代就表现出丰产性的群体,到了高代,获得高产纯系的可能性才较大。(群体中)基因在,梦就在,系统之中还有真爱。
在数量遗传学中,人们用遗传力来描述快变量、慢变量。遗传力是一个随世代而变化的概念,如穗粒数在早代遗传力较低,在高代遗传力较高。既然数量遗传学中已有此种概念,我在这里编造新名词是否多此一举?混淆视听?或哗众取宠?我认为不是,理由有二:一是遗传力的概念较为复杂,它随世代变化,不容易理解和掌握,而且不直观易懂;二是,在广义进化论中有快变量、慢变量之说,我们将快变量、慢变量引入小麦育种,有利于从进化角度探讨问题。我确实制造编造出了不少名词,但我也的确赞成在讨论问题时所使用的专业术语一定要标准化,否则容易费解、误解。
广义进化论中有观点认为,决定系统进化速率的变量,不是快变量,而是慢变量。这有点像我们生物化学教科书中生化反应中的“限速步骤”。再打个比喻,小两口要出门,媳妇打扮来打扮去就是不出门,那就快不了。小麦育种中,有观点认为亩穗数已接近增长的极限,而千粒重和穗粒数相比更容易取得明显的选择效果,因此大粒型可能是今后小麦高产育种的突破口。小麦育种史似乎也支持这种论断,即人们在千粒重的提高(幅度)方面高于穗粒数的提高(幅度)。现实的育种中,伴随千粒重的提高,几乎不可避免的带来了一些负相关性状,如成穗性低了、穗粒数少了,顾此失彼中,有必要反思到底哪种路线才是切实可行的。
互联网时代为人们的思想交流提供了新的机会。源于玉米育种耐密型的概念逐渐纳入小麦育种的思考,追求小麦品种耐密性也成为了高产突破的一个选择。从亩穗数、千粒重、穗粒数产量三要素来说,追求小麦品种耐密乃是在亩穗数方面做文章。之前不是认为亩穗数已经增长到极限了吗?现在再追求小麦耐密岂不是推翻了之前的论断?如果追求耐密型小麦品种真的可行,那岂不是说我们应该在慢变量上下功夫?既然提出了小麦耐密型这一概念,那么就说明了我们在慢变量方面仍有空间可为,而且,很可能是非常大的空间,因为这契合系统论的思想,慢变量的一点改进就有可能导致新的更高级系统的产生。
亩穗数是一个非常人类化的概念,小麦可能并不认识“亩”是个什么东东。换位思考,如果我是小麦,那么我可能更能接收分蘖成穗性这一说法。分蘖成穗性是一个慢变量,按人类的说法亩穗数已接近增长的极限。在接近极限的时候,人们再追求亩穗数的提高已没有空间,但并不妨碍在亩穗数接近极限的时候对穗其他方面的追求,如完整穗、开花习性等。说到完整穗、开花习性,这又牵扯出了另一个慢变量——穗粒数,完整穗、开花习性好是与穗粒数稳定、适应性好联系在一起的。一不小心,现在又把适应性这一慢变量牵扯出来了。说到适应性,后面还有一串慢变量,不牵扯了。。。
决定小麦品种进化的,可能是慢变量。