PNAS：Salk研究所和剑桥大学的研究人员发现小RNA介导表观遗传学

早在三千年前人类就已经会嫁接植物了。我们的祖先和古希腊人经过反复尝试，通过嫁接把两个植物品种的优势结合起来。

在1月18日的美国国家科学院院刊PNAS杂志上，Salk研究所和剑桥大学的研究人员对这一古老的技术展开了遗传学研究。他们惊讶地发现，嫁接在一起的植物能分享表观遗传学性状。

“嫁接是人类已经进行了上千年的活动，但我们还不完全理解两个植株嫁接的后果，”文章的资深作者Joseph Ecker说。“研究显示，遗传学信息实际上在嫁接植物之间流动，这让我感到惊讶。”

不过，嫁接植物分享的遗传信息并不是DNA。嫁接植物一直保持着原始基因组，它们交流的是表观遗传学信息。表观遗传学修饰控制着基因的开和关，可以决定细胞的命运，以及植物对土壤、气候和疾病的反应。文章的第一作者Mathew Lewsey说：“我们这项研究可以帮助人们利用表观遗传学信息改良农作物和提高产量，”

为了追踪表观遗传学信息的流动，研究人员将注意力放在小RNA(sRNA)身上，它们参与了被称为DNA甲基化的基因沉默过程。此前有研究表明，sRNA能跨越嫁接部位从枝条进入根系。于是研究人员用三个品种的拟南芥进行了嫁接实验，包括两个野生型拟南芥和一个缺乏sRNA的突变体。

研究人员在枝条和根部检测了基因组发生的甲基化改变。他们还证实，sRNA可以从野生型拟南芥移动到缺乏sRNA的突变体中。Lewsey说：“我们观察到了一种独特的现象，嫁接植株实际上在传递表观遗传学的等位基因，即表观等位基因(epiallele)，”

“sRNA移动带来的甲基化改变有着出人意料的规模，”文章的另一位资深作者，剑桥大学的David Baulcombe介绍道。这些srna沉默了数以千计的拟南芥基因组位点。

进一步研究显示，表观等位基因沉默的大多是转座子。转座子又称为跳跃基因，能够在基因组中移动，影响附近基因的表达。事实上，被sRNA靶标的许多转座子距离活跃的基因非常近。研究人员还指出，在基因组更复杂的其他植物中，传递表观等位基因的效果可能会放大数百倍。

就目前来看，基因转移比表观等位基因的转移更常见一些。2013年年底Science杂志发表的一篇文章显示，无油樟的线粒体基因组经历了史诗性的水平基因转移，获得了来自苔藓、绿藻和开花植物的六个外源基因组。这是首次发现细胞器能够捕获其他生物的整个基因组，也是首次展示陆生植物获取了绿藻的基因。文章指出，与无油樟和谐共生的植物，以及寄生在无油樟上的生物，都能通过无油樟上的伤口进行基因转移。

2014年06月德国研究团队在Nature杂志上发表文章，首次揭示了一种无性的异源多倍化途径——嫁接。此前人们普遍认为异源多倍化依赖于杂交，而这项研究表明嫁接植物可以通过水平基因转移，实现无性的异源多倍化。研究人员通过这一策略获得了结合两个亲本特征的新植物品种。研究指出，在水平基因组转移的基础上进行嫁接和筛选，可以帮人们创造出更高产更优良的新作物。

水平基因转移也存在于高等动物和人类中。2015年3月Genome Biology杂志发表的一篇文章指出，从细胞中的遗传物质来看，我们大家都不完全是人类。研究人员对四十种动物的基因组序列进行了分析，包括果蝇、线虫、斑马鱼、大猩猩、人类等等。他们在数据库中搜索每一个基因，寻找与其他动物、植物、真菌、细菌和病毒匹配的片段。研究表明，人类基因组中有145个基因来自细菌、病毒和其它单细胞生物。

原文链接：Mobile small RNAs regulate genome-wide DNA methylation

原文摘要：RNA silencing at the transcriptional and posttranscriptional levels regulates endogenous gene expression, controls invading transposable elements (TEs), and protects the cell against viruses. Key components of the mechanism are small RNAs (sRNAs) of 21–24 nt that guide the silencing machinery to their nucleic acid targets in a nucleotide sequence-specific manner. Transcriptional gene silencing is associated with 24-nt sRNAs and RNA-directed DNA methylation (RdDM) at cytosine residues in three DNA sequence contexts (CG, CHG, and CHH). We previously demonstrated that 24-nt sRNAs are mobile from shoot to root inArabidopsis thaliana and confirmed that they mediate DNA methylation at three sites in recipient cells. In this study, we extend this finding by demonstrating that RdDM of thousands of loci in root tissues is dependent upon mobile sRNAs from the shoot and that mobile sRNA-dependent DNA methylation occurs predominantly in non-CG contexts. Mobile sRNA-dependent non-CG methylation is largely dependent on the DOMAINS REARRANGED METHYLTRANSFERASES 1/2 (DRM1/DRM2) RdDM pathway but is independent of the CHROMOMETHYLASE (CMT)2/3 DNA methyltransferases. Specific superfamilies of TEs, including those typically found in gene-rich euchromatic regions, lose DNA methylation in a mutant lacking 22- to 24-nt sRNAs (dicer-like 2, 3, 4 triple mutant). Transcriptome analyses identified a small number of genes whose expression in roots is associated with mobile sRNAs and connected to DNA methylation directly or indirectly. Finally, we demonstrate that sRNAs from shoots of one accession move across a graft union and target DNA methylation de novo at normally unmethylated sites in the genomes of root cells from a different accession.

doi: 10.1073/pnas.1515072113

作者：阳光森林