光生物学：作物设计好手段
日出而作，日落而息，这是中国传统农业几千年来形成的规律，体现了农业生产活动强烈依赖光照而开展的特征。对研究农业的现代科学家而言，光之于农业生产、作物生物技术意味着什么？
“通过对光信号调控植物生长发育机制的研究，能帮助培育广适、耐密、高产的作物新品种，并利用分子设计的手段集合多个有利基因，加快育种集成。”在中国农业科学院近期举办的“农科讲坛”上，生物技术研究所研究员、玉米功能基因组创新团队首席科学家王海洋针对光生物学与作物理想株型分子设计进行了论述。
作物对环境光信号的响应
光是地球上几乎所有生物的最终能量来源，也是调控植物生长发育的一个关键环境信号。“作为主要环境因子之一，光调控植物生长发育整个发育史的各个方面，如种子萌发、幼苗形态建成、避荫反应、株型、开花时间、结实等。”王海洋介绍。
他举例说，植株生长的地方如果是在遮荫条件下，它就会产生避荫反应。为了得到更多的光，茎生长加快，叶片上翘，开花提前，从而影响作物的株型与产量。
光作为信号调控作物多个重要农艺性状。如玉米和水稻光周期相应基因决定了其在不同生态区的抽穗期及适应性。“玉米在我国分为很多生态区；大家也熟知籼稻适应南方，而粳稻更适应北方。这些品种与种植区的对应便是由对光响应的机理决定的。”王海洋解释道。
“我们的先辈根据昼夜与四季节律变化的特点，在中国历代的农书中总结出了作物轮作、土壤轮耕、物能循环的节律性思想用于指导农业生产。”王海洋说。而现在，鉴于光对于植物生长发育的重要性，植物包括作物是如何响应周围环境中光信号的变化机理的研究一直是国际上植物学的研究热点之一。
对植物光信号转导的研究，有利于人们了解不同光照条件下植物生长发育的差异，更好地指导农业生产等人类基本社会活动。在长期的科研工作中，王海洋一直在思考现代光生物学研究如何为生产服务。
其一，提高水稻等C3作物的光合效率。“根据国际水稻研究所的预测，如果水稻的光合效率达到C4作物玉米的水平，那么世界上现有水稻的产量将会被提高30%~50%。”王海洋表示。
其二，改造作物对光信号的反应能力，培育广适性耐密植作物新品种。“玉米、水稻、小麦等作物都是经过人工的驯化而来的。如玉米是在大约一万年前由大刍草驯化而来，其驯化地是在热带的墨西哥，通过育种家的改良使之变得更加广适，现在我国各生态区都可种植玉米。因此，可通过常规的育种方法实现，也可利用转基因技术改良农作物和园艺作物。”王海洋说，“不管采用哪种方法，作物改良都涉及对光响应能力的改变。”
水稻理想株型关键基因的克隆与应用
近5年来，王海洋与中国农科院作物科学研究所研究员万建民合作，克隆了控制水稻理想株型、生育期、抗虫、抗病等重要农艺性状的关键基因近20个，并应用于高产、抗病虫、优质水稻新品种的培育。相关学术成果发表在Nature等世界级学术期刊上。
水稻的分蘖和株高被认为是水稻理想株型的重要组成部分，同时也是产量形成的决定因素。“杂交水稻的应用使水稻主要是籼稻的产量提高近20%，现在正在酝酿第三次水稻绿色革命，也就是水稻理想株型育种。”王海洋表示。
水稻理想株型应该有以下特征：无效分蘖少、大穗、株高适度增高、强茎杆、强根系、强抗性、光效利用率高、收获指数高。影响植物分枝的因素有三大类，即光照、激素、营养。外部环境如光照强度和营养水平，通过调控植物激素水平从而影响植物的分枝和株型。
作为调控植物分枝的一类关键激素，独脚金内酯调节植物分枝分子机理的研究是近年来国际植物学研究的热点。王海洋和万建民研究团队发现水稻d53突变体表型为幼苗期至成熟期株型矮化、分蘖增加；d53突变表现为半显性遗传。d53对独脚金内酯激素处理不敏感，属于独脚金内酯信号传递缺失突变体。D53编码一个未知功能蛋白，结果表明：正常D53蛋白是分蘖的促进因子；显性突变d53蛋白促进分蘖能力增强，造成植株矮化多分蘖。
这样又引出一个问题，D53蛋白如何调节独脚金内酯激素信号传导？独脚金内酯激素如何抑制D53的功能，是转录抑制还是蛋白降解？通过试验表明，D3-D14-D53依赖独脚金内酯互作形成一个复合体；独脚金内酯可以诱导D53蛋白降解；独脚金内酯结合促进D53的降解需要依赖D3和D14蛋白。
最终，他们发现D53蛋白分子机制模式：独脚金内酯结合D14蛋白并诱导D14蛋白空间构象发生变化；独脚金内酯结合促进了SCFD3-D14-D53蛋白复合体形成，从而诱导D53蛋白泛素化；泛素化的D53蛋白被蛋白酶体系统降解；D53蛋白的降解诱导下游目标基因的表达和信号响应，抑制分蘖形成；如果D53蛋白不能被降解，造成植株矮化多分蘖。
如何将研究成果应用于理想株型水稻新品种培育也是王海洋思考的问题。“d53可降秆矮化20%~30%，在籼粳杂交种优势利用中有重要价值，解决籼粳杂交种偏高和不抗倒伏的难题。”
玉米耐密理想株型的研发
玉米为全球和我国第一大作物，年总产量达8.5亿吨。“美国玉米单产在过去短短一百年间提高了6倍以上，两个主要因素是单杂交种的选育和耐密性的提高。”王海洋介绍。
“过去80年，玉米种植密度增加了3倍，从大约2000株/亩发展到6000株/亩左右。而中国种植密度还是保留在平均3500~4500株/亩的水平。”王海洋说，提高玉米种植密度以增加单位面积的果穗数是提高玉米单产的最有效途径。因此我们需要培育更耐密的新品种。但密植常给玉米生产带来负面影响，如茎徒长和倒伏、根系发育减弱、空杆率上升、早衰、更易感虫和感病、光合效率下降等。
“影响玉米耐密性的一个关键因素是密植条件下诱发的植物避荫反应。”王海洋解释道，密植（遮荫）条件可诱导植物避荫反应综合征：茎和叶柄高度伸长、叶片上翘、叶面积变小、叶片早衰、开花提早、分枝减少、根系发育减弱、感病性增强、抗逆性减弱等，最终导致作物减产。
玉米耐密理想株型特征为：强茎秆、抗倒伏，小雄穗、穗位低，叶夹角小，光效利用率高，强根系，适宜机械化作业。通过解析植物避荫反应分子机理，规避其负面影响，可为玉米耐密理想株型分子设计提供理论依据和技术支撑。
光敏色素（红光和远红光受体）抑制避荫反应，PIFs 因子（光敏色素互作蛋白）促进避荫反应。PIF（3，4，5）过表达，植株表现为避荫反应增强。王海洋团队发现了光信号因子PIFs是如何调控这些不同的避荫反应的。
miR156/SPL是调控植物发育及株型的关键分子模块。它调控了营养生长和生殖生长的转变、开花、叶片、分枝、根系、穗型、果实发育、抗逆反应等。检测发现，miR156 表达在模拟遮荫条件下快速下降。那么PIFs 是否参与了miR156的表达调控呢？
王海洋团队发现，PIFs蛋白与miR156家族中某些成员的启动子直接结合，抑制了miR156的表达，从而改变了其靶基因SPL的活性，最终影响了玉米株高、穗型、叶夹角和籽粒发育等变化。这与其他研究组发现的SPLs基因在水稻株型和籽粒发育方面也起重要调控作用十分吻合。
“玉米基因组中富含遗传变异，品种间遗传组成差异很大，除了遗传网络解析之外，我们想用更高更直接的方法挖掘耐密理想株型优异等位基因，这需要用大数据生物学加快进程，利用丰富的玉米种质资源和生物组学技术开展研究，可加快耐密理想株型玉米新品种的分子设计和培育。”王海洋说道。
