叶形态建成基因家族的进化研究

叶片是植物进行光合作用及蒸腾作用的重要器官。在植物界尤其是被子植物中，叶片的形态变异多样使其成为研究物种重要器官进化的热点。叶器官的发育过程非常复杂，并且有一系列重要的基因家族在叶形态建成过程中发挥着重要的作用。其中homeodomian (HD) KNOTTED-like homebox transicription factors ( KNOX) 基因家族，由于其主要控制顶端分生组织的形成而在叶形态建成的过程中发挥着重要的作用。

版纳植物园动植物关系组的高洁博士与其合作者从目前已完成全基因组测序的48 种植物中搜索鉴定共得到394个KNOX 基因家族成员，涵盖了整个植物界，从绿藻，苔藓，蕨类到被子植物。通过系统发育分析表明该家族可分为三个亚家族，并且该家族最早在绿藻中起源，其祖先基因跟class I 亚家族的亲缘关系最近，从而表明，class I 亚家族代表了其祖先类型。该家族基因在进化的过程中主要发生了两次大的扩张事件，第一次是由藻类到苔藓植物发生一次基因的重复从而分化出class I 和class II 两个亚家族，并且两个亚家族开始行使不同的功能：class I 基因主要维持孢子体分生细胞； class II 基因主要调控从配子体到孢子体的形态转换。第二次扩张为从低等植物到被子植物的扩张，其两个亚家族的家族成员数目在被子植物中变异较大，开始分化出新的功能，并且在双子叶植物中分化出了第三个亚家族 KNATM。

通过对进化选择压力的分析表明，两个亚家族在进化的过程中分别经历了不同的选择压力，其中class II 亚家族经历了更为松弛的纯化选择。我们通过对几种代表物种的基因表达数据分析，尤其是通过对大豆的包括了203个样本，不同部位共346 个sequencing run的RNA-seq 数据的分析，构建了KNOX 基因家族在大豆中的精细表达谱。结果表明，其class I 亚家族的基因成员表达较为保守，主要在叶及胚胎发育期的顶端分生组织中表达；而class II 亚家族的基因成员有更广的表达谱，在叶，根，花序，包括种皮均检测到表达。从而我们推断其class II 基因家族可能还分化出更新的功能有待于进一步的基因功能的研究。

本研究以Evolution, diversification, and expression of KNOX proteins in plants 为题发表于Frontiers in Plant Science.

Fig 1 knox 基因家族的进化发育树

Fig 2 KNOX 基因家族在大豆中的表达谱