美国玉米育种几十年有哪些性状变化？

高产一直以来都是育种家的终极育种目标，为了提高产量，育种家对一些能增加产量的性状进行了大量选育，以期能选育出理想的品种。然而，在追求产量的过程中也带来了其它一些性状的变化，而这些性状并不是育种家要改变的目标。美国的育种家对过去几十年的变化进行了总结。

育种家注意到杂交种产量的遗传获得的增加，可能由于直接选拔的结果而有意或无意的改变了其它的性状。部分性状已经固定，基本上维持不变。在过去十年中的三次总结中，详细列出发生变化的遗传性状。这些改变的性状总结如下：

A. 株高及穗位（ Plant and Ear Height）：分析1930，1950及1970年代杂种，株高及穗位在1950年代明显减低。但其后不代表的三个时代的美国玉米带杂交种的单跨杂种的研究： 上世纪30年代、 20世纪50年代，和 20世纪70年代。分析代表70年适应爱荷华生育条件的28个杂交种和4个天然授粉品种，发现株高不变，但穗位降低。分析1930年到2001年51个适应中爱荷华州生育条件杂交种和4个天然授粉品种。同样是株高不变，但穗位大约降低3厘米。

B. 叶片夹角（ Leaf Angle分析1930）：1950及1970年代杂种，叶片夹角在1970年代明显变成向上直立。果穗上下部分叶片变得更为向上直立。果穗以上部分叶片向上直立最大。罗素认为1970年代以后的直立叶片，可能由于B73的推广应用。前述1930年到2001年 51个适应中爱荷华州生育条件杂交种和4个天然授粉品种。 同样表现向上直立叶片的改变。

C. 雄花穗大小（Tassel Size）：分析上世纪1930，1950及1970年代杂交玉米，美国玉米带杂交种的雄花穗重量及分支随时间不断减少。 分析1930年至1991年时间序列爱荷华的杂交种。同样表现雄花穗重量及分支随时间不断减少。 雄花穗分支每十年减少2.5分支，重量平均下降 0.5 g。这种减少的关系已经持续到2001年。未来的10年期间，雄花穗大小依然会持续减少。

D. 叶片数（ Leaf Number）：比较1930年到1991年时间序列爱荷华杂交种和天然授粉品种，每株叶片数量既不增加也不减少。比较上世纪1930，1950及1970年代单交杂种玉米叶片数目，叶片数从1930年代的12.2增至1970年代的13.8。

E. 叶面积指数 （Leaf Area Index）：罗素1991年建议叶面积指数变化可能是某些特定系统的特性，不是常规现象，不能作为群体选育的通则。证明了不同试验室研究玉米叶面积指数变化的结果，缺乏一致性的趋势。加拿大安大略省对1959年到1989年4个杂交种进行研究，发现新的杂交种比老的杂交种的叶面积指数要高。另外一个对安大略省1959年至1988年8个重要商用玉米杂交种的调查显示叶面积指数随时间增加。不过，一组代表1930年到1970年爱荷华使用的商业杂交种和1个天然授粉品种，叶面积指数维持不变。以及1930年到1991年时序的爱荷华州的36个杂交种及一个天然授粉品种，叶面积指数同样没有变化。

F. 叶片卷缩（ Leaf Rolling）：植物遭受干旱时，特别是在营养生长时期，叶片就会卷缩。利用天然及人工控制干旱环境，分析1953年到2001年时期爱荷华州的18商业杂交种不同生育期的干旱反应，发现愈新的杂交种，愈容易发生卷叶现象。不同生育期的干旱反应不相同。贝克2005年说，杂交种叶片卷缩显然是为了累积足量的穀粒光合产物及保障水分供应，必需降低辐射线及减少水分流失。

G. 保绿性（Staygreen）：保绿性也称为从不明原因情况，减缓衰老或延迟叶片脱落的特性。新杂交种的保绿性呈继续不断改善趋势。增加环境压力，比如高密度，可以有效表现测产杂种保绿性。分析1953年到2001年推广及适应爱荷华州生育环境的18个商业杂交种在智利无雨环境，使用人工灌溉，开花期及灌浆期间保持干旱条件下，保绿性随时间而逐渐改善。 籽粒灌浆期水分供应充足时保绿性的遗传获得最大，干旱条件下保绿性的遗传获得最小。

H. 分蘖 （Tillers）：分析1930年到1991年时间序列爱荷华州种植的杂种及天然授粉品种100 株植株分蘖情形，平均值略有下降。

I. 开花期 （Anthesis）：开花期几十年来，各不相同。分析爱荷华州1930年到1980年4个天然授粉品种及24个单交代种，开花期没有显着变化。同样，爱荷华州1930年到2001年4个天然授粉品种及51个单交代种，从播种到开花期热单元没有显着变。

J. 吐丝期 （Silk Emergence）：分析爱荷华州1930年到1980年4个天然授粉品种及24个单交代种，出丝期趋向早熟。 爱荷华州1930年到1991年1个天然授粉品种及36个单交种的出丝期同样趋向早熟。后者的情况在环境没有压力时，出丝期没有明显变化。但是如果增加环境压力，比如高密度种植，较新的杂交种的出丝期提前。事实上不是因为新杂交种出丝期提早，而是因为较老的杂交种不适应高密度种植而延迟出丝。

K. 雌雄花期区间（ Anthesis-Silking Interval (ASI)）：开花期通常在出丝期之前。开花期及出丝期时间的差距是雌雄花期区间。较老的杂交种雌雄花期区间不变，但是新的杂交种雌雄花期区间变小。

L. 每株穗数（ Ears per Plant）：分析1930年到1970年，代表适应爱荷华州生育条件的20单交杂种，每株总果穗及可收获果穗的数目明显增加。分析适应爱荷华州生育条件的51 杂交种和4个天然授粉品种，每100株果穗的数目明显增加 (每10年增加3.6果穗）。然而，分析1930年到1980年适应爱荷华生育条件的24个单交种及4个天然授粉品种，每株的果穗数量不变。罗素的实验是在一个种植密度下获得(每一公顷51,670 植株)，而其他两项实验的数据来自三个密度，低，中，高密度的平均值。中，高密度都高于旧杂交种的适应密度。因而增加这些杂交种空秆的比率。最终结果是新的杂交种每100株收获更多的果穗。

M. 籽粒填充期 （Grain-Filling Period）：分析美国中西部不同时期杂交种，较新杂交种的灌浆期比较长。计算时间是从花丝露出到出现黑色离层（生理成熟期）的期间。较新的杂种与较旧的杂种开花期大约相同，但是较新杂种籽粒脱水的速率比较快，虽然他们籽粒灌浆期长，并不会延迟相对的成熟期（依据收获时籽粒水分含量百分比）。较新的杂种，因此有更多的时间，致力于籽粒填充，展示高效使用美国中西部玉米带的生育季。就是春秋季间无霜的生长季节。

N. 籽粒重量（ Kernel Weight）：分析爱荷华州1930年到1980年4个天然授粉品种及24个单交代种300粒种子的重量，除最后10年外，每个10年都有增加。分析爱荷华州1930年到1991年1个天然授粉品种及36个单交代种100粒种子，重量随时间而呈线性增加，但是每一穗籽粒数略微减少，减少的幅度并不明显。分析代表1953年到2002年，适应爱荷华生育条件的18个杂交种籽粒重量， 在早期水分供应充分，以及在开花期，籽粒填充早期及中期干旱时，籽粒重量随时间呈线性的增加趋势。但是在穀粒填充晚期干旱时，籽粒重量不会增加。总体结果的评价是：玉米籽粒重量持续增加，每穗籽粒数没有显著增加。遗传产量获得随籽粒重量及籽粒数量增加而稳定增加。

O. 籽粒蛋白质百分比（ Grain Protein Percentage）：分析爱荷华州1930年到1991年1个天然授粉品种及36个单交种种子，籽粒蛋白质含量持续下降。蛋白质平均含量9.8%，每10年降低0.3%的含量。

P. 籽粒淀粉含量百分比 （Grain Starch Percentage）：分析爱荷华州1930年到1991年1个天然授粉品种及36个单交种种子，籽粒淀粉含量百分比持续不断增加。籽粒淀粉平均含量70.4%，每10年增加0.3%的含量。因为生产淀粉需要的能源比生产蛋白质更少，选拔产量可能未注意到蛋白质或淀粉的百分比，而间接选择蛋白质较少和淀粉更多的较重籽粒基因型。

Q. 收获指数 （Harvest Index (HI)）：美国玉米带1930，1950及1970年代的杂交玉米的收获指数并没有一致的改变。分析1930年到1970年，代表适应爱荷华州生育条件的20单交杂种， 或分析1959年到1988年代表安大略省的9个杂种玉米，收获指数并没有改变。爱荷华州1930年到1980年4个天然授粉品种及24个单交代种的收获指数不变。爱荷华州1934年到1991年单交种的收获指数稍微增加。较高的种植密度有加大收获指数的趋势。实际的情形是在高密度时，旧的杂交种增加空秆数量或部分不孕，因此降低旧杂交种的收获指数。

唐∙杜维克（D. N. Duvick），植物遗传育种家。主要贡献是玉米细胞质雄性不育系统，淀粉组成及蛋白质组成。从1951到1990年，服务先锋种业40年，退休时是先锋科研副总裁。退休后被衣阿华州立大学聘为客座教授。2002年被选为美国国家科学院院士，2006年过世。