中国SS自交系的来历
中国SS自交系的来历
有人问，“掖478选自5003×8112，而5003和8112分别选自先锋杂交种，也就是包含了ss和nss血缘（推论），那为什么掖478就成了改良Reid的代表系？在选择的过程中是怎样保证掖478的纯正Reid血缘呢？从ss和nss的混血中分离ss自交系是不是走了弯路呢？”
这个问题难回答，因为我们无法重复U8112的选育过程，也就无法分析和验证自交后代分离群体的遗传结构和基因频率的移动方向与规律。但借着这个问题又非常有必要从理论上分析循环育种的基本原理，并制定更合理的二环系育种策略（技术路线）。
PB种质可重复，而PA不可重复。虽然我们可以用现有材料做重复性研究，但这样的文章写出来又有什么理论意义和实用价值呢？另一个原因，Reid在前，SS在后，U8112到底是什么，谁也说不清楚。可是，我们必须记住群体遗传学原理，即选择的作用是定向改变育种群体内的等位基因频率。在选育二环系过程中或出圃之前，都有测验环节，然后决定取舍。这就是对育种分离群体中大量家系的定向选择，是改变等位基因频率的关键环节。自交系流传以后，许许多多的育种者还要对它进行测配、评估与选择，或进一步改良。我们必须记住这个平时大家都在做，可是在归纳经验或理论分析时却很容易被自己忽略的环节。通过测验淘汰了绝大多数不良家系，只保留极少数优良家系，这两个方向都是选择，共同改变育种群体的基因频率。
美国本土的玉米杂种优势模式限于马齿型范围。而包括中国在内发展中国家和部分欧洲国家的杂种优势模式向硬粒型延伸。因此，我们从种质背景相对狭窄的美国杂交种分离二环系，用标准测验种经过测交和产量试验，在中国玉米种质背景下决选的后代容易偏向SS方向。例如从先玉335选二环系就偏向SS。这在中国玉米遗传背景下是自然而然的过程。
种质背景就那么重要么？是的，不管从什么样的群体分离二环系，哪怕是走猫步，只要你用测验种做测交，就摆脱不开它所面对的种质背景。如果你用郑58和昌7-2作测验种，那就是在中国玉米杂种优势模式的背景下进行筛选。如果你用美国的标准测验种，那就是把分离群体放在美国背景下进行选择了。我们记得王琳的选系方法，以前他不搞设计育种，直接从欧美杂交种分离二环系。那就是走猫步，但他总是用成对的测验种每隔一代就测交一次，相当于把分离家系一步一步地向两个方向推，这是他能够从欧美杂交种分离出可用二环系的原因。如果根据杂种优势模式对育种材料进行设计，那育种流程就简单化了。
中国从P78599选出很多自交系，那不是美国品种，而是适应热带低地生产条件的品种，包含南美洲的ETO和泰国的Suwan1种质，偏向半硬粒型，在中国背景下容易选出偏向NSS的自交系。这个例子反证了中国SS（或PA）种质的成功带有多么大的偶然性。育种者个人层面的偶然性，放在中国这个大背景下就是必然的。偶然性伴随的经验成分居多，而必然性隐含着理论。
PA和PB选育成功的例子都离不开中国玉米的种质背景比美国玉米带种质宽这个事实。
正因为有了U8112和掖478的成功案例，后来又有了PB种质，所以误导了许多紧随其后的人，一古脑地从国外杂交种分离二环系，延绵至今从未中断。这样的技术路线很难形成竞争力。我们只从大量的分离后代中看到极少数成功事例，而忽略了绝大多数被淘汰的家系，更没有比较不同育种方法的投入产出效率。
中国文化特点是看重经验，缺乏通过试验设计来验证一个现象，然后上升到理论的传统，更缺少联系起来分析问题的思维方式。所以在中国缺少知识分子，而“知道分子”却越来越多。有一个网友叫“种业观察”，他早就从语言学上指出中国育种者只能称为育种师，讲的就是这个道理。玉米育种界正是这种状况，少数人取得成功，多数人做分母。无论成功与失败，无论顶层教授与基层技术员，都缺少理论思维的习惯和能力。这是面朝黄土背朝天的农耕文化缺陷造成的。现如今，修理地球也不那么容易了，越来越多的青年人（包括农民）正抬起头来看世界。
还有一种可能性，但无法证实。据传，美国先锋公司曾把Iodent种质单独看作一个杂种优势群，即它与Reid和Lancaster曾经形成三足鼎立的局面。在国内外，这类或者中间型或者界限不明的种质很多。我们只能推测，美国曾经有过Reid×Iodent的杂交种，这样的杂交种在中国玉米背景下更容易分离出类似U8112那样的SS类自交系，以及随后继续朝着SS方向推，产生掖478。这只是一个随机性推测，既无法证实美国无名杂交种的系谱，也无法说明大量测交和筛选试验过程所体现的选择响应。而大量测交和随后的选择正是选育自交系的能动过程，是对后代群体基因频率的定向选择。我们往往只看到基础种质和选系结果之间的简单关系，而忽略了选择过程对基因频率的定向效应。正是这个测验与选择过程决定了后代的演进方向。所以，不按照杂种优势模式也能育出品种，之所以不厌其烦地强调杂种优势模式只是为了提高商业育种效率。除了选择，可能还有一点偶然因素，更属于小概率事件。但作为竞争力的一部分，谁能“看”到并正确地把握住分离群体内家系的正态分离谱和选择方向，谁的成功机会就大些。
为了说明这一点，我们可以假设从基因频率分别为0.8和0.2的两个分离群体选二环系，最终结果都是0.99，哪一个效率更高些？前一个群体假设用5年选出一个优良系，后一个也许10年都不会成功。再假设，都朝着0的方向选系，结果就颠倒了，后一个群体更容易成功。这就是“走猫步”育种效率低的原因。从这个模式分析，我们还能知道，育种的早代分离群体要大，才可能出现我们所需要的小概率事件。当然，这里没考虑偶然因素。靠小群体偶然性取得成功的概率更低。
在中国种质背景下发生在育种者个人头上的巧合，放在宏观水平就是必然。这其中隐含着育种的理论基础和修正育种技术路线的依据。中国玉米杂种优势模式（掖478为代表的SS和黄早四为代表的四平头种质）的遗传背景比美国传统杂种优势模式（B73×Mo17）的背景要宽一些，因此无论向左还是向右，都容易函盖美国那个比较窄的种质背景。对此，还有一个反例，即一些育种者从现在的欧美杂交种分离二环系，很难成功。据说赵久然领导的超级育种，动员数十家科研单位以他为轴心大规模发散式穿梭，每年耗巨资从先玉335分离二环系，却不见成效。我们应该汲取这个教训。
美国人把Iodent推入NSS，巩固了SS×NSS的杂种优势模式。所以，从美国温带杂交种分离二环系就要根据SS×NSS的模式重新设计技术路线。登海曾经从先玉335分离二环系，看上去很漂亮，却难配组合。最后总算与黄改系配出组合。这说明美国杂种优势群的种质基础比中国窄，所以，较容易把美国杂交种分离的二环系推向SS端。美国SS的反例就是从热带低地杂交种容易分离出PB那样的NSS自交系。但不管怎么说，调整技术路线更主动些，不要总是依赖偶然性。
后来，Reid和一些类似的种质并入SS群，Lancaster、Iodent及另外许多种质并入NSS群，形成今天SS和NSS两个杂种优势群的稳定局面。在一些育种者看来，这叫不讲理，但这反映了一种观念，如果没有现代哲学意识，就不会产生现代科学意识。育种的科学原理人人懂，常规技术人人都掌握，但育种方向和思路并不一定都靠得住。这就是差距。美国人的实用主义哲学能解决实际问题，而中国特色的繁琐哲学拖累了现代化。哲学基础错了，育种的技术理论还能起什么作用呢？
如果选系的基础种质走了猫步，是否就选不出好系呢？不尽然。可以像赵久然那样等着碰运气，就像中彩票一样，期盼着小概率事件降临你头上；也可以像王琳那样隔代测验，保证分离后代朝既定方向推过去。所以，早代测验很重要，就在于朝更有利的方向推动分离群体的基因频率。用标准测验种杂交，就好像是朝特定方向推一把，即朝着需要的方向提高了基因率，于是成功的概率会高些。
今后怎么办？
从美国杂交种分离二环系不一定就走很多弯路，关键看技术路线。两个杂种优势群是理论基础，然后是循环育种策略和高密度抗逆育种。这一切的目的不仅仅是选出自交系和杂交种，还要提高育种效率和商业育种的可持续性。
从经验来说，对来自美国本土的商业杂交种，可以朝A的方向推。如果来自跨国公司在热带低地国家推广的杂交种（如P78599），最好是朝B的方向推，以提高选系的成功率。这只是观察许多育种者总结出的经验之谈。正确的经验还是管用的。但问题是，美国商业杂交种的种子形态发生了很大变化，根据种子外形判断杂种优势群方向越来越难。所以，最好的办法是测验。
以本土化的杂种优势模式为背景，外来杂交种也表现出微弱的方向性。如果有一批商业杂交种，可以用一对标准测验种对这些杂交种测一下，然后决定每个杂交种朝哪个方向推。因为中美两国玉米种质基础有差异，特别是在B方向明显不同，这样先对欧美杂交种测验一下，对未来的改良方向心中有数。前面关于基因频率的模式化分析暗示，即使不测验，而是强行朝你需要的方向硬推，也是可能的，或者碰运气，或者与标准测验种杂交，后者的效率会好一些。
这就提出另一个问题，根据育种需求、目标区域和育种经验确定测验种。比如在东北可以用PH09B和PH4CV，黄淮海地区用郑58、昌7-2，或类似的、符合杂种优势模式的一对标准自交系测验这些杂交种。不要用走猫步的产物，更不要用赵氏式穿梭育种的产物。
我的建议会被少数人接受，目前还是走猫步比较盛行。许多人就喜欢那种模模糊糊的感觉，不信理论，也不相信试验结果。殊不知那样瞎碰的结果是大多数人浪费时间做了别人的分母，还不如用一年时间作测交，同时朝两个方向推，下一年根据测验结果淘汰一个方向的全部家系，保留另一个方向的选系群体。这样做虽然多花几千元钱，可是既不耽误时间，也做到心中有数。现在，哪个公司还缺这点钱？总比滚雪球，最终把时间和金钱都浪费了好。学习别人的成功经验，或者评估育种效率，不能只看成功，而不计算失败。
我这篇文章存在一个盲点，那就是从欧洲杂交种直接分离二环系的后果会怎样？我想知道结果和经验。
我估计这篇文章的思路和观点对大学教师有用，以后给学生讲课的时候尽可能把呆板的知识讲得活泛一点。
