华大基因最新研究揭开蜂类社会系统演化之谜

在自然界中，有许多动物包括人类演化出了群居生活的社会行为。根据社会化水平高低，物种可以分为独居、兼性、初等社会性、完全社会性等四种形态。而且随着社会化程度的提高，群体内成员之间的分工也更加的明确和复杂。完全社会性是最高级的生物社会组织形态，具有群居、合作抚育幼体、繁殖分工以及世代重叠等特点。完全社会性的组织方式由独居的生活方式演化而来，在脊椎动物和无脊椎动物的演化过程中多次独立产生。蜂类具有多种社会形态，既有独居型的个体单干户，也有由一个蜂后和几个工蜂组成的初级社会性蜂群，还有的发展成由高达上百万成员组成、具有明确分工的完全社会性的庞大蜂群。社会性生活方式在许多蜂类里多次独立演化产生。蜜蜂就是具有完全社会性组织形态的物种之一，其工蜂完全失去生殖能力转而帮助蜂后抚养后代，这种牺牲个体繁殖能力的现象一度困扰了达尔文，其起源和演化机制成为了演化生物学研究中非常重要的难题。

为了揭开蜂类社会性演化之谜，华大基因国家基因库张国捷研究员所带领的生物多样性课题组与伊利诺伊大学厄巴纳-香槟分校的Gene Robinson教授的团队合作完成了对具有不同社会组织形态的10种蜂类的比较基因组学研究，并从分子水平上阐明了社会性组织形态的演化过程及分子机制。该成果于2015年5月15日在线发表在《科学》杂志上。

这10种蜂类涵盖了3个科，包含了5个已发表和5个新测序的物种。其中蜜蜂科(Apidae)和集蜂科(Halictidae)各自独立实现了由独居到社会性群居的转变，而蜜蜂科里的Apis属和Meliponini属两次实现了从初等社会性到高等社会性的独立转变。

研究发现从独居到真社会性演化过程中，随着社会性复杂程度的变大，基因调控网络的复杂性也跟着变大。通过比较这10种蜂类5,865个直系同源基因调控区的转录因子（TFs）结合潜能以及可被甲基化基因的数目，研究人员发现社会化程度越高的物种，其转录因子结合潜能和被甲基化调控的基因越多。转录因子的结合以及甲基化修饰是真核生物中两种主要的基因调控作用方式。同时，在基因区研究还发现参与基因表达调控相关的基因在高程度社会化的物种中具有更快的分子演化速率。相反参与神经以及内分泌相关的基因在高程度社会化蜜蜂中反而进化更慢、更保守。研究人员推测神经内分泌的保守和调控方式的多样化在社会化行为演化和调控中具有相辅相成的作用。

在蜜蜂科和集蜂科里的两次从独居到初等社会性的转变中，研究人员找到了上百个可能参与社会性演化相关的基因具有快速的演化速率，这些基因主要参与信号传导相关的功能。据推测，从独居到社会化的转变过程中，外界的环境发生了巨大的改变，这种改变可以通过对细胞内的信号传导通路的刺激来影响生理并产生群居生活的表型。但是在这两个独立的转变中，研究人员却惊奇的发现只有6个基因是相同的，这说明了不同的蜂类通过改变不同的信传导通路而来演化成社会性行为。研究还证实了从初等社会性到真社会性的演变过程在Apis属和Meliponini属也是利用不同的基因和信号通路实现了这一重大转变。

因此研究人员认为，在蜂类社会化的演化过程中，每次的独立演化可能都以不同的机制来实现，但是整体的演化机制也存在共性，即都伴随着基因调控网络的复杂化和多样化。这一研究结果进一步印证了之前生物多样性课题组所发表的多个工作的结论，这些文章系统的从比较基因组、DNA甲基化调控和RNA编辑等多个水平揭示了这类完全社会性生物包括裸鼹鼠、白蚁和蚂蚁等的复杂调控机制。

用于比较基因组学研究的10种蜂类的系统发生树及分歧时间。图中白圈是蜜蜂科和集蜂科中各自由独居到社会性群居的转变。灰圈是蜜蜂科里的Apis属和Meliponini属两次从初等社会性到高等社会性的独立转变。物种的名字用不同的颜色来区分不同的社会化水平，蓝色：独居；绿色：兼性；橙色：初等社会性；红色：完全社会性。右侧的数字代表蜂巢中个体的数目。