BP:长春花生物碱与代谢生物学
长春花是一种重要的药用植物,从长春花中分离和鉴定出了130种以上的萜类吲哚生物碱(TIAs),包括它波宁、文多灵、长春质碱和长春碱等。随着长春碱和长春新碱日益成为近年来抗癌药物研发的重要对象,长春花生物碱受到了广泛的关注,与其相关的研究也随之得到了较快的发展。
生物碱代谢生物学是在各门学科的基础上应运而生的一门跨领域的新兴交叉学科,它研究的是生物碱在代谢途径中的代谢生物学过程及其功能。东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室的成海宁、唐中华在汉斯出版社《生命科学》杂志发表了一篇相关文章,对长春花生物碱代谢生物学作以简要综述。
文中介绍,长春花TIAs类化合物的生物合成分为上游阶段和下游阶段。上游阶段主要是合成TIAs的共同前体异胡豆苷(strictosidine, Str),下游阶段由该前体经过多种不同途径生成终端产物长春碱。在上游合成阶段中,异胡豆苷是以吲哚途径经多步酶促反应产生的色胺(tryptamine)和由类萜途径产生的裂环马钱子苷(secologanin)为前体经异胡豆苷合成酶(Strictosidine, STR)催化合成的;在下游合成阶段,以异胡豆苷为共同前体经过多步酶促反应生成文多灵和长春质碱,最后在新克隆和鉴定出的III型过氧化物酶(CrPrx1)的催化下耦合生成长春碱。长春碱合成过程如图1。
植物的生长和发育过程是以细胞的增殖和分化为基础的,它不但促成了植物的形态建成,也赋予了植物在积累生物碱方面的组织细胞和发育特异性。研究表明,生物碱在植物体内代谢过程中具有严格的组织、发育和环境因子特异性,是植物化学生态和系统发育的信号分子。
生物碱要保护植物就必须分布在植物最需要保护的地方以及积累足够高的浓度。长春花中各种生物碱的分布也具有其组织特异性。在细胞和组织中,底物和酶的积累、贮存及合成部位常常是分开的,即是以区域化进行的。细胞中各种细胞器和不同功能组织的分化均参与特异基因的表达和酶的活性调节,进而调节生物碱的合成和积累。
构成植物体的器官是由不同细胞类型组成的,细胞有组织地彼此联系构成了器官的特定功能。根据植物体的发育策略,每一类型的细胞都是由未分化的分生组织转化而来的。在分化的过程中通过组织中一系列复杂的信号被细胞感知的作用,来达到老幼细胞间的转化、定位以及与激素的平衡。长春花的发育过程通过其次生代谢物的积累引起细胞的分化。对幼苗和成熟的叶的研究表明植物体受到这种发育的调控。
另外,很多生物碱充当植物防御素的角色,在植物受到外来真菌攻击时会大量积累;一些组织培养细胞的细胞壁在受到外来真菌和酵母的刺激时其中的生物碱含量水平将大幅度提高,而这些生物碱的合成关键酶的转录或活性水平也在此过程被发现有很大的提高。
总之,生物碱作为植物次生代谢产物中的一种,被认为具有应对其环境保护植物体的功能,它是植物在长期进化过程中对生态环境适应的结果,所以许多生物碱被称为植保素。在漫长的生物进化过程中,植物在一定的环境中合成一定的生物碱使自身处于有利地位增加繁殖和存活的机会,同时,产生的生物碱伴随着该种植物也获得了发展。长春花中各种生物碱在复杂的代谢活动中的生物学功能尚不十分清楚,但现有的研究结果表明,长春花中一些生物碱的存在可能代表着一种化学防御机制,也可能与发育策略有关。
原文链接:http://www.hanspub.org/journal/PaperInformation.aspx?paperID=13541
作者:成海宁