玉米种植密度和杂种优势群（转）

原文地址：玉米种植密度和杂种优势群（转）作者：maizesoybean

分子标记辅助选择与玉米育种科学问题之种植密度和杂种优势群

徐云碧

首先感谢中国育种家联盟这个平台为育种家提供联系的纽带。

本人涉足玉米历史有限，仅仅作为门外汉，就分子标记辅助选择与玉米育种的几个科学问题谈一些自己的看法，供大家参考。

1. 科学的发展需要一代又一代科学家的接力才能不断进步。能够长期引领世界的科学家极为有限。像玉米育种这样的科学，更是需要集思广益。因此，我本人欣赏有话语权的科学家站在科学本身的高度开展相关问题的讨论。

2.关于种植密度。由于人类选择的结果，几乎所有作物都是向密植化栽培发展。一是密植有利于控制杂草。二是密植可以限制植物的营养生长，缩小株间差异，从而有利于机械化生产。三是密植是人类完成对野生植物进行大粒大穗等初步驯化和选择后获得新一轮个体-群体平衡的基本要求；满足未来群体生产率的最佳密度也可能发生变化。最佳密度同时也因气候和土壤等环境而异。虽然育种中采用高密度早代选择已是玉米育种界的共识，但玉米生产中的种植密度因气候因素和生产条件而异。长江中下游的棉花，因为雨水多、湿度大等原因，难以照搬美国的机械化，经济效益低，现已逐步西移至新疆等地。长江中下游的农民也许希望用腾出来的棉花地种植经济效益更好的玉米，但适合这一地区的玉米必须耐高温高湿及相关病虫害，因为气候原因等种植密度也要显著低于北方地区，机收籽粒也将面临更多挑战。

3.关于杂种优势群。分子标记分析揭示了先锋公司八十多年的育种，就是一个不断增加双亲遗传距离的过程，也就是不断将双亲分化开来形成SS群和非SS群的过程 (见《分子植物育种》图9.3)。

Fig. 9.3 A plot of the inbred scores on the first two principal components from analysis of SSR marker profiles of the parents of the maize hybrids (SS, Stiff Stalk Synthetic inbred line; NSS, Non Stiff Stalk Synthetic inbred line). The large boundaries distinguish three main groups of lines: Old, the old inbred lines used before the formation of the heterotic groups; the other two groups represent SS and NSS inbred lines. The arrows indicate the direction of the progression of inbred improvement in the SS and NSS heterotic groups. From Cooper et al. (2004) with permission.

杂交水稻育种中虽然没有明确的杂种优势群概念，但水稻本身却存在天然的籼粳两大类群，相信有经验的杂交水稻育种家都有自己心目中的优势群。我在2003年的综述论文（Plant Breeding Reviews 23：73-174）中曾提请水稻育种家为了子孙后代，不要因为利用籼粳杂种优势而打乱现有两大类群的界限，最后导致杂种优势降低:

“ The negative effect of using distant crosses is the confusion of heterotic groups existing among cultivars of different geographic origins. For example, breeding wide-compatible inbred cultivars as a bridge for harnessing indica/japonica heterosis in rice has reduced heterosis compared to what would be expected from crosses between typical indica and japonica cultivars. Therefore, it is important to keep in mind that we are not disturbing the current heterotic groups, which have been established either naturally or creatively, when we use distant crosses in hybrid breeding programs.”

所以玉米杂种优势群究竟应该有两群还是多群不是问题的关键，而是应该考虑如何在育种中充分利用现有杂种优势群，并站在“巨人”（现有最佳杂种优势群）的肩膀上为群间优势添砖加瓦，而不是从头开始、另起炉灶或弃现有的杂种优势群于不顾。

分子标记技术也许可以帮助我们在两年3～4代的时间内完成过去八十年多年才能完成的玉米杂种优势群分化选择。借此，育种家实际上可以从任何混杂的群体分离出SS群以及与SS群具有较强杂种优势的另一非SS群。所以理论上我们可以借助于分子标记从包括多亲群体在内的所有群体中进行二环系的高效选择并获得与现有的杂种优势群模式保持不变的自交系及其杂种。现有的结果已经和正在证实这种技术的可行性。

我们新近开发的玉米55K芯片就包括了可以区分杂种优势群的分子标记，可以为育种提供精确的杂种优势群划分和定向选择。需要指出的是，分子标记虽然揭示了随着自交系的改良杂种优势群之间遗传距离的逐步增加，但杂种的表现不能仅仅用双亲间的遗传距离来解释。现在自交系的产量已经超过了早期的杂交种的产量，而杂种优势率并没有显著的改善。因此玉米杂种产量的提高主要是在不断改进自交系的同时保持适度的杂种优势。本人认为玉米杂种产量的不断提高是双亲基因的累加和互补的结果，累加和加性基因互作导致亲本的不断改良，而杂种优势的保持需要在新的有利等位基因不断累加的前提下改进双亲间基因的互补及其基因网络（只是一种假设，欢迎大家讨论）。随着杂种优势机理的阐明、相关分子标记的开发、配合力问题的进一步了解，我们可以期待分子标记辅助选择将帮助我们化解有关杂种优势群问题的纠结和模糊认识，并实现杂种优势群的高效、定向选择。

专家简介：

徐云碧[美]:国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）科学家，中国农业科学院“玉米分子育种技术和应用”团队首席科学家，兼任中国农业科学院－国际玉米小麦改良中心玉米分子育种联合实验室主任。入选国家“千人计划”特聘专家。

徐云碧老师长期从事植物分子育种研究，致力于探索分子植物育种的理论及其在水稻和玉米中的应用。作为“分子育种践行者”之一，致力于发展分子育种的理论和方法并应用于作物的遗传改良，并通过“分子植物育种微信平台”（微信号MolecularBreeder）与育种家开展学术交流和探讨。其英文著作 Molecular Plant Breeding （CABI Publisher, 2010）在国际上深受欢迎，被诺贝尔奖获得者布劳格博士誉为分子育种的百科全书，出版后已被重印多次，该书的中译本《分子植物育种》已于2014年由科学出版社出版。

本文为徐云碧老师为中国育种家联盟微信公众平台特别撰写，转载请注明出处和作者，谢谢合作。