基因育种： 找回失去的美味



本篇图、文由《科学美国人》中文版《环球科学》授权转载。


精彩速览：育种专家创造出了满足现代化农业需求的作物，却让超市里的水果和蔬菜变得寡淡无味、缺乏营养。基因工程的改良作物，会把饱受争议的转基因成分推上农产品货架。现在，科学家更倾向于利用“分子标记辅助育种”来改良作物，该技术把传统育种与DNA快速分析结合起来，并且不会引入转基因成分。过去，公立大学的植物育种专家会把改良后的作物赠与农民。现在，他们不得不将把种子交给大型私营公司，为其注册许可证。然而很多人认为，那些大型私营公司的势力已经大得过了头。

超市的农产品货架上充满了视觉陷阱：胖嘟嘟的草莓闪闪发光，番茄的表面丝亮光滑，甜瓜长得结实又鲜亮——只可惜，这些好看的水果通常都寡淡无味。发生这样的事情，责任全在我们自己身上。我们不仅需要果实长得足够硕大，还要它们在历经数周的运输和储藏后不会变质。在选择性育种的过程中，我们牺牲了食物的味道、芳香和营养。

举个例子，植物育种专家在选育甜瓜（cantaloupe）的过程中，就陷入了“保留美味”与“方便运输”的两难境地。只有在熟透时采摘，并且赶在变软之前吃掉，甜瓜才能带给人们最完美的味觉体验。然而，在甜瓜发育的后期，激增的植物激素乙烯会使果实迅速成熟并变软。快速成熟的过程为水果的州际和跨国运输带来了麻烦：即使用冰块冷藏运输，甜瓜也会在运输途中变软变烂。因此，植物育种专家将普通甜瓜与乙烯含量较低的甜瓜品种杂交，降低其中的乙烯水平，以便长途运输。杂交后的甜瓜，可以在运输过程中保持坚硬结实的外表，但与此同时，缺乏乙烯的甜瓜无法进行某些化学反应，瓜果也因此丧失了芳香与味道。

育种专家为了克服这种困难，也获得了一些成功。20世纪90年代，荷兰德奥特种子集团（De Ruiter Seeds Group）的育种专家多米尼克• 尚贝朗（Dominique Chambeyron）成功培育出了一系列表皮带有条纹的小型甜瓜品种，可以在采摘后的数周内，既保持结实的体态，又保留应有的风味。人们为这种甜瓜起名Melorange。每年12月到次年4月，美国国内由于气温过低，不适宜种植甜瓜，这时，商家就会将中美洲种植的Melorange运输到山姆会员商店（Sam\&\#39\;s Club）以及其他高档连锁商店出售。我在今年3月品尝过一小片这种甜瓜，质感厚重、香气扑鼻，口味浓烈到近乎刺激。遗憾的是，Melorange是通过传统育种方法获得的，研究人员之所以能够找到这样的品种，很大程度上靠的是运气。

人们可以花上至少10年时间，才能选育出一个具有优良性状的品种。为了获得带有理想性状的后代，育种专家需要不停地进行杂交组合，并且，只有等到后代植株长大、果实成熟，他们才能做出判断。但是，经历漫长的等待后，杂交种结出的瓜果，往往不符合人们的预期，甚至毫无用处。

近年来，遗传学为我们提供了另一种思路。就职于孟山都公司（Monsanto，2008年将德奥特收购）杰夫• 米尔斯（Jeff Mills）和同事不需要播种与收获，便能预测甜瓜种子结出的果实的质量。

首先，米尔斯和他的团队锁定了一系列基因。正是这些基因，使Melorange兼具了美味与硬度。然后，他们在一群分工协作、基本可以自动化运作的机器人的帮助下，检测甜瓜种子的这些遗传“标记”。

孟山都公司的蔬菜研发总部位于加利佛尼亚伍德兰（Woodland）市。我在去年造访了该部门的分子育种实验室，见识了这些机器人的工作过程。

首先，种子切片机会切下种子的一小片，用于DNA分析。切片机可以保证种子的其余部分完好无损，切割后的种子可以继续在温室或田地里种植。接着，另一个机器人从种子碎片中提取出DNA，加入必需的荧光分子和酶。若目标基因存在，荧光分子就能与其结合。最后，一台机器会对样本中的目标基因进行扩增（也就是让目标基因大量复制），通过测定扩增后样品的荧光强度，就可以检测该基因是否存在。

这种名叫“分子标记辅助育种”（marker-assisted breeding）的技术并不新鲜，然而在最近10年间，随着基因测序速率的大幅提升，以及成本的大幅下降，分子标记辅助育种已在农作物改良上发挥了前所未有的作用。孟山都公司的种子切片机可以24小时不间断运转，整个系统可以在两周内将鉴定结果交付育种专家。过去的10年里，私营公司和大学中的育种人员成功创造出了味道更鲜美、色彩更亮丽、形状更匀称、营养更丰富的各种水果和蔬菜，某些品种已经可以在食品商店和农贸市场买到了——除了口味愈发诱人的甜瓜之外，还有营养更丰富的西兰花、真正汁多味美的草莓，以及好看又好吃的番茄。

“基因组学对植物育种的影响，已经快要超越我们的想象，”马铃薯育种专家谢利• 詹斯基（Shelley Jansky）如是说。詹斯基为美国农业部工作，同时也是威斯康星大学麦迪逊分校的一名科研人员。她补充道，“5年前，我的一个研究生花了3年时间来鉴定与植物抗病性有关的DNA标记，经过几百个小时的实验后，他找到了18个遗传标记。而我现在的研究生，可以在几周之内分析200个植株，从每个植株上获得8 000个标记”。

这种DNA分析技术，听起来与基因工程非常相似，但事实并非如此——后者是一种基因修饰技术，得到的作物是转基因生物（GMO），而分子标记辅助育种完全是“非转基因”的，实际上，这也是该技术吸引研究人员和孟山都等种子公司的主要原因之一。

基因选育

分子标记辅助育种：为了改良一个物种，植物育种专家往往需要在植物之间担当很多年的“媒人”，在确保不丢失目标性状的情况下，花费大量的时间与精力，剔除不需要的性状。将影响这些目标性状的基因鉴定出来，就可以通过分子标记辅助育种技术，更加快速、高效、准确地进行遗传改良。育种专家通常需要等待一个漫长的生长周期，到实验作物成熟后，才得以评估农产品的质量，并选出最优的竞争者（图中黄色高亮显示的）用于下一轮选育过程。一旦科学家确定了与不同性状（如香味和果实的坚实度）相对应的遗传标记，他们就可以在收获果实前，分析每粒种子或每个幼小植株的叶片中的DNA，并挑选出理想的候选作物（图中黄色高亮显示的）用于育种试验。


人类为了满足自身需求而对植物进行改造，至少已有9 000年的历史。我们现在所吃的几乎每一种水果和蔬菜，都由野生物种驯化而来，经过了多年的人工选择和改良。只有最符合人类需求的植株所结的种子，才能被我们保留下来。此外，为了得到汇集了多个优良性状的植株，我们还刻意地将具有不同优良性状的植株进行杂交。通过这种方法，人类祖先将一种名为“大刍草”（teosinte）的细弱野草，驯化成了如今个头高大、果穗饱满的玉米，也将一种野生卷心菜（wild cabbage）分别驯化成了西兰花（broccoli）、球芽甘蓝（Brussels sprouts）、花椰菜（cauliflower）和羽衣甘蓝（kale）。

20世纪80年代，科学家发明了一种技术，可以更精确地改变植物的DNA，这种技术就是基因工程。利用基因改造工具，这一技术可以在植物体内添加、移除或者直接替换基因。转基因生物最初于20世纪90年代出现在美国市场上，尽管在今天的美国，市场上70%以上的加工食品都由含转基因玉米、大豆和油菜成分的原料制成，但是，超市里销售的新鲜蔬菜和水果，却极少是经过基因工程改良的——只有抗病毒的木瓜、李子和南瓜，以及抗虫的甜玉米是例外。

为何市场上只有这几种转基因水果和蔬菜？其中一个原因是，从总体上来看，与美国国内几种主要作物（如玉米、大豆、干草、小麦、棉花、高粱和水稻）相比，水果和蔬菜利润更少，且种植面积相对较小。转基因食品在上市销售前，必须通过过程繁琐、成本高昂的安全测试和联邦监管程序，因此对于水果、蔬菜以及其他所谓的“特殊作物”（specialty crop），种子公司没有足够的积极性。

转基因水果和蔬菜所面临的另一个障碍，是公众的反对态度。大学和种子公司都明白，一旦新的转基因作物登上农产品货架，部分美国民众势必将掀起一轮“反转”的狂潮。这些民众会坚决反对他们眼中的“科学怪食”（Frankenfood）。大多数消费者仍然没有意识到的是，商店里早已有了少数转基因蔬果，而这是因为，美国通常并不要求商家为这些转基因产品打上特殊的标识。

过去10年间，遗传技术取得了长足的进步，科学家也对越来越多的作物进行了基因组测序，这使得分子标记辅助育种越发炙手可热：它既能帮助人们改良蔬果，又可以绕开转基因的争议。将传统育种与DNA分析技术相结合，可以帮助育种专家，将注意力转向消费者所看重的食品质量。“‘关注消费者的需求’，这听起来是理所当然的事，但实际的情况并非如此。与之相反，你很容易发现，育种专家会将农民和食品经销商的需求放在首位，”佛罗里达大学的番茄育种专家哈里• 克莱（Harry Klee）说道。

超市里常见的番茄，就是最好的例子。多年来，科学家一直将番茄中酸和糖的平衡程度，作为衡量其口味优劣的首要因素。人们通常喜欢甜一些的番茄，但优良的口味，并非大多数育种专家的唯一目标，他们还要考虑大规模、商业化的种植需求。因此，育种专家更倾向于培育高产、光滑、结实的番茄品种，因为这种番茄，可以在通往食品商店的长途运输过程中保持良好的品相。然而，植株结的番茄越多，单个番茄所含的糖分就越少。超市里的番茄看起来非常漂亮，但它们却不一定含有能满足你味蕾的充足糖分。

克莱决定将番茄产业从“食之无味”的状态中解救出来。通过一系列大规模的味道测试，他已经评估了近200个不同的古老番茄品种。只有一些农民和园丁，还留有这些番茄品种，并在一些食品商店及农贸市场上出售它们。这些番茄以其鲜艳的色彩和妙不可言的美味而闻名，但它们极易破皮和结疤，很快就会变软，并且单株产量不高，无法满足大农场主的商业化需求。

克莱在研究中发现，许多古老的番茄比普通番茄更美味的原因，并不是它们含有更多的糖分，而是它们含有更多更为复杂的风味组分。这些刺激性的有机化合物具有挥发性，可以从植物内部飘出，进入人的鼻孔（想想刚刚割下的青草散发的气味，或者诱人的柑橘味）。在2012年的一项研究中，克莱和同事发现，如果番茄中含有足够的香叶醛（geranial，一种具有芳香气味的化合物），即便是只含有中等水平的糖分的番茄，也能够招人喜欢。克莱怀疑，香叶醛和其他挥发性物质不仅赋予了番茄香气，同时还可以放大番茄天然的甜味。他在随后的研究中培育出了缺乏香叶醛及其他芳香分子的番茄。结果证明，人们并不喜欢这种番茄。如果缺乏挥发性物质，就算番茄的糖分处在中高水平，自愿者也完全感觉不到它们的甜度。

最近，克莱一直在尝试，希望培育出能够同时满足种植者与消费者需求的杂交番茄。在过去3年中，他和同事尽其所能寻找古老的番茄品种，并将其中最美味的品种与现代的普通番茄进行杂交，以期获得高产、结实、圆滑并且美味的杂交种。克莱通常会置办一些便宜的电动牙刷，用这些电动牙刷轻柔、充分地摩刷番茄花，将花粉收集到试管里，然后扮演“植物媒人”的角色。与此同时，育种专家需要用打孔机收集小块叶片，分析植株的DNA，以此来寻找与“完美表皮”，或是高水平的挥发物质所对应的基因。“DNA分析可以十分明确地告诉我们，哪些杂交组合更为合适。过去几年，科学家成功测出了番茄的基因组，这加快了我们的工作进度，” 克莱说道。

佛罗里达大学最近发布了两个这样的杂交品种：“田园宝石”（Garden Gem）和“田园珍奇”（Garden Treasure）。研究人员很可能会将这两个品种授权给一家种子公司，进行大规模种植和销售。尽管这两个杂交品种的产量不及之前的商业番茄品种，但其产量仍然是古老番茄品种的3倍之多。同时，这些果实拥有浓郁的味道，并且能经受住长途运输的颠簸。在另一项相关研究中，克莱的同事万斯• 惠特克（Vance Whitaker）正在尝试增加草莓的馥郁香气，并且取得了不错的进展。与番茄一样，超市中的普通草莓也以牺牲味道为代价，换取更大的果实，和更持久的保鲜度。

与甜瓜和番茄类似，西兰花也深受运输带来的麻烦之苦。美国本土约75%的西兰花种植在加利福尼亚。西兰花喜好凉爽天气，可以在萨利纳斯山谷（Salinas Valley）时常出现的浓雾天气中十分茂盛地生长。但是，一旦将其栽培到美国东北部地区，这些不得不忍受湿热夏季的西兰花就会生出大小不一的芽。这些小芽共同构成了西兰花顶部的花球，每一个小芽都是一朵未开放的小花——因此，花球的顶部会变得参差不齐。康奈尔大学的托马斯•比约克曼（Thomas Björkman）和同事最近发现，西兰花会在发育的特定时间段内，记录下自己经历了多少小时的凉爽气温，只有当累积了一定的“凉爽时间”后，它“头部”的所有小花才会一起盛开。这就是美国东海岸的西兰花的花球长得参差不齐的原因，而这样的外观，往往很缺乏吸引力。

3年半以前，比约克曼、美国农业部的马克• 法纳姆（Mark Farnham）和他们的众多合作者一道，决定培育一个能良好地生长在美国东部地区的新型西兰花品种。比约克曼和他的团队将西兰花种植在与东海岸具有相同温度和湿度的生长室内，然后挑选出花球最好看的西兰花，将其种子留下。尽管仍然面临许多难题，但他们已经成功培育出了新的西兰花品种。这一品种，能比目前种植在美国东部的品种多耐受几个星期的炎热天气。同时，研究人员正在这些西兰花的基因组中搜寻，希望可以找到某些基因，解释为何在美国东部，某些西兰花品种比其他品种生长得更好。找到这些基因，可以为我们节约许多优化育种的时间。

选育在炎热环境下仍然能长得漂亮的西兰花，不仅仅是为了美学上的享受，更是为了让味道更好、营养成分更多的西兰花出现在农贸市场和食品商店中。与超市里的西兰花不同，收获当天就上市的西兰花更鲜嫩，会散发出一股蔬菜的香醇味道——它们有种淡淡的金银花的香味，而且没有浓烈的余味。如果用卡车将西兰花从加利福尼亚运至其他州，需要将西兰花放置在冰上，避光保存很多天。在没有光照的条件下，光合作用就会停止，这也意味着细胞将停止制造糖类物质。快速下降的温度会导致细胞壁破裂，不可逆转地削弱植物的结构，消减其硬度。当西兰花解冻之后，细胞释放出来的各种酶和小分子会互相碰撞，引发一系列化学反应，某些化学反应会导致营养物质和香味化合物的降解。如果美国东部的农民可以种植优质的西兰花品种，并且就地销售，上面提到的所有问题均可迎刃而解。

在另一项研究中， 英格兰食品研究所（Institute of Food Research in England）的理查德• 米森（Richard Mithen）和同事为了提高西兰花的营养价值，利用分子标记辅助育种技术，增加了这种蔬菜中萝卜苷（glucoraphanin）的含量。一些证据表明，萝卜苷可能有助于抵抗细菌和癌症。他们为这种西兰花取名Beneforté，孟山都公司已经得到了这一品种的生产许可。现在，你可以在美国的全食超市（Whole Foods Market）及斯塔特兄弟商店（Stater Bros.）等超市里看到这类西兰花。

种子上的博弈

为了获得美国农业部的许可，启动这一创新性研发项目，比约克曼和法纳姆不得不首先从私营企业筹到足够的资金，以此向美国农业部保证，种子公司确实对西兰花的这种潜在的新型地方市场有足够的兴趣。尽管互为竞争对手，孟山都、先正达（ Syngenta）和必久种业（Bejo Seeds）均出资支持了这一项目。理论上，种子公司和大学研究人员都可以从这项合作中获益。在研发阶段，各单位可以共享信息，分享种子资源。然而，现在到了最终讨价还价的时候。与克莱和他的美味番茄的经历类似，比约克曼希望，在他和同事接近成功时，一家私营公司可以为该品种注册许可证，并且大规模地生产和销售种子。比约克曼和他的团队没有足够的资金独自完成这一过程。检测植株中遗传标记的成本可能已经越来越小，但是，大量生产种子，并将其销售给农民，仍然所费不赀。

一些植物育种专家担心，大型种子公司比小公司和大学拥有更多的资金与技术资源，这会对真正的创新造成威胁。“由于育种技术已经向私营企业发生转移，公立机构的育种项目近来明显减少了，”威斯康星大学麦迪逊分校的欧文 戈尔德曼（Irwin Goldman）说道。戈尔德曼近期首次展示了他培育出的带有金色条纹的火红色食用甜菜。他补充道，“有些人认为，育种技术的这种转移对国家是件好事，但公立机构在进行育种研发时，会做一些私营企业不愿做的事——比如短期内无法见效，或者风险太高的研究”。

杰克 尤韦克（Jack Juvik）现在是伊利诺伊大学香槟分校植物育种中心的负责人，早在20世纪70年代，尤韦克就开始接触育种研究。在他的记忆中，现在已大不同于以往，从前的大公司在育种研究上并不占主导地位。“我刚开始做育种时，有很多小公司都在销售种子，可现在，那些小公司基本都被大公司收购或挤出市场了，这改变了整个产业的结构，”尤韦克说，“以前，作物品种的研发由公立机构的人员完成，而现在，我们中大多数人都在为大公司设计他们需要的“种质”（germplasm，即种子和品种）。这些大公司有做研发的资源，并且可以培育出一些非常优良的品种，然而，他们最终只是将大多数有用的种质和技术牢牢抓在手里而已。”

戈尔德曼和他在威斯康星大学麦迪逊分校的同事杰克 克洛彭堡（Jack Kloppenburg）同属于一个由20名来自全美各地的育种专家和农民组成的团体，他们都希望制作一个开源软件，建立一个不受专利保护的种子的资源库。在21世纪种子产业的商业化图景下，这一举动是史无前例的。一种可行，但比较昂贵的方案是，植物育种专家聘请律师，为他们的种子申请标准专利或版权，目的是让所有人都可以使用这些种子（当然，巨型的私营公司被排除在外）；还有另一种选择，就是他们可以试着创造一种开源的许可证书，允许人们在同意分享所有成果的前提下，使用那些种子。戈尔德曼同时也提出了一个折中方案，即育种专家把一部分种子交由私营企业，由其注册许可证用以获利，但私营公司必须放弃对另一部分种子的专属权。

克莱并不确定，一定程度的妥协是否是最好的解决办法。他说，“现实是，学术界在与孟山都或其他大型种子公司竞争时，并不占上风，”他说道，“ 很多大学的育种专家都放弃研究大型作物，转投向大众农作物。我们系有一个桃子育种专家、一个蓝莓育种专家和一个草莓育种专家，而据我所知，孟山都的很多人都放弃了这些收益不大的作物。”他希望，公立机构和私营企业可以在这两方面有所互补，互相依靠，发挥各自的专长。


作者费里斯 • 贾布尔（Ferris Jabr）是《科学美国人》杂志的特约撰稿人，同时也是一名自由科学记者，为《纽约时报》（NewYork Times）、《连线》（Wired）、《大众机械》（Popular Mechanics）、《新科学家》（New Scientist）等多家媒体撰文。 本文译者王虹、刘杰是华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室博士研究生，研究方向为玉米数量遗传学与分子育种。本文审校严建兵是华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室副主任，研究方向为玉米遗传与分子育种。

;