我国水禽育种研究综述
早在2013年,中国农业大学李宁院士领导的团队完成了北京鸭基因组测序,浙江农科院卢立志研究员领导的团队绘制了世界首个鹅全基因组序列图谱。我国科学家完成了两个重要水禽基因组测序,为研究鸭、鹅的遗传、发育及抗病育种等奠定了坚实基础。
北京鸭基因组的完成揭示了鸭抗病力高的遗传学基础,为水禽或者家禽抗病育种提供了一个重要参考。鹅基因组也将为我们提供类似的信息。通过比较鸡、火鸡、鸽子、鸭、鹅、斑嘴草雀等已知的5个家禽基因组,可以初步揭示家禽的不同生物学特点,也为研究家禽的生长、发育、抗病、繁殖力等提供了非常好的机会。我国水禽研究人员已经围绕羽色、蛋壳颜色、繁殖力、抗病力开展了相关研究,并初步取得了部分研究进展。抗病力育种是动物育种的一个难点,目前没有一个或者几个联合指标能用于抗病力选择。早期动物育种尤其是家禽育种工作中,开展了SRBC为主的刺激选择,但尚无明显进展。由于鸭鹅的基础研究缺乏,对重要基因的克隆表达研究是第一步。王继文教授团队克隆了鹅免疫重链球蛋白基因、轻链等。卢立志研究员等研究了水禽免疫水平综合评价标准、抗病基因分子结构和多态性及其与免疫性状相关性,克隆了IL-6等,并对抗应激反应与相关基因以及抗病育种提出了一个综合指标,对后续的水禽抗病育种有一定参考价值。羽色作为重要的质量性状在我国鸭、鹅育种工作有重要价值,对羽色的遗传模式研究也有重要价值。
由于鸡、鸭属于不同种属,因此,在鸡研究中取得的一些成果有时候在鸭研究中不能应用。目前,借鉴鸡等物种的研究成果,已知MC1R、TYRP1、KIT、PMEL17等基因影响不同的羽色,但在鸭羽色研究中还缺乏确切的证据。刘益平教授等研究认为TYR、MITF、MC1R基因突变与鹅的翅膀颜色有关。繁殖力高低对动物生产最终生产效益影响极大,尤其是鹅的繁殖力相对于其他蛋鸡、鸭、肉鸡还是很低。快速提高鹅繁殖性能是鹅育种工作的一项重要任务。发展分子标记或者研究影响鹅繁殖力的遗传学基础对后续育种有实际应用价值。
目前,在鹅繁殖力的基础研究中,还是首先克隆了与繁殖力有关的一些基因,例如何大乾研究团队最近克隆了LRP8、多巴胺受体D1基因等并对表达分布进行了研究,这对后续开展关联分析研究有一定价值。施振旦教授研究了鹅繁殖调控周期,利用分子技术手段研究了鹅卵母细胞发育过程中的基因以及激素变化等。周建敏研究员等发现IGF1、MSTN等对鹅70日龄屠体性状有影响。这些工作只是我国科学家近期取得的部分成果,我国科学家利用分子生物技术队影响鸭、鹅等重要性状的基因进行了系列的克隆与表达分析,对后续功能研究奠定了坚实的基础。随着鹅功能基因组的公布,将大大加快功能基因鉴定,我国科学家有望在水禽研究领域取得一些突破性进展。
从动物遗传学以及动物育种发展历程来看,目前除少数单基因控制的性状能使用分子育种成果外,少有大规模将分子标记用于动物数量性状的应用案例。主要原因是大部分性状是数量性状,受到多基因控制,并且很多位点具有群体特异性,由此决定了单分子标记研究成果很难在所有育种群体中使用。
另一个原因是大部分位点遗传效应很小,分子检测成本比较高,不具备太大的应用价值。因此,从动物育种应用角度出发,开发一些多标记联合使用的方法更具有应用价值。2001年,Meuwissen等利用基因组范围内的标记,开发了基因组选择算法,开辟了动物育种新纪元,这从理论上证明了能联合基因组范围内标记来进行动物个体的育种值估计,从而避免了单标记的固有缺陷。
由于家禽众多性状是多基因控制的数量性状,利用多分子标记联合计算育种值有望实现若干性状的早期选种。目前,国际几家大型家禽育种公司,比如罗曼公司、AA肉鸡育种公司、海兰等家禽育种公司蛋鸡、肉鸡的全基因组选择工作已经积累不少经验与技术。
现代测序技术发展迅速,测定成本下降非常快,利用公布的基因组序列以及大规模测序平台,可以开展一些全基因组选择技术在水禽育种的应用研究。由于水禽没有芯片,因此只能依赖于RAD等简化基因组技术,对水禽育种提出了新的课题,需要开发一些快速能大规模使用的生物信息平台,从而能为水禽育种提供实际帮助。
水禽育种面临最大的问题是测定技术发展与育种需求之间巨大的鸿沟,一方面我国是水禽生产大国,前期国家投入非常少,没有大型育种公司,相应的研发工作严重滞后;另一方面国际上的水禽育种公司仅有少数几家,每个公司均将自己的研发测定设备视为商业机密,根本无泄露的可能。这些原因导致了我国水禽育种工作与蛋鸡、肉鸡相比还有很大距离。尽管育种设备落后,但我国水禽业发展仍然非常迅速,我国水禽育种企业也成长起来了。尽管生物技术发展很快,但是生物技术在很长一段时间仍然很难取代常规育种,因此,对常规测定技术设备研发有非常迫切的需求。
根据目前生产性能测定以及主要经济性状,结合可能实行自动化测定的性状,主要包括肉鸭饲料消耗、体重等,蛋鸭蛋重、饲料消耗、产蛋量,鹅体重、产蛋量等比较重要而且能实行自动化记录的性状。其他的生理指标、羽色等性状还很难实行大规模的自动化测定或者实施起来难度非常大。
在肉鸭育种工作中,已经中试成功肉鸭饲料消耗、体重等自动化设备。在蛋鸭、肉鹅育种测定设备研发中,还缺乏可以大规模中试的设备。比如,鹅育种工作目前没有突破人工受精技术,鹅育种工作基本以自然交配为主,这就涉及到准确的系谱记录问题。在鹅育种实践中,“托蛋”模式是主要使用的大规模记录方法。显而易见,“托蛋”模式对人工需求极大,而且准确度也受到影响,对鹅的刺激也比较大。如能解决鹅产蛋的自动记录问题,将对鹅育种产业有极大的推进作用。对这些育种性状的自动记录将是未来一段时间内的主要研发工作。
(侯卓成)