也说春兰的 “ 春化作用 ”

对于春兰的 “ 春化作用 ”, 鄙人早存不同见解, 今年初写成如下陋文, 投于<<兰蕙>>杂志, 至最近这期得以发表, 但被修改得面目全非, 早丢了我的本意. 是故再于此处贴贴, 再求同道指教.
又, 看来看去, 不知贴到哪个版块是好, 只好且寄于此.
再, 本文纯属理论探讨, 全无半点实用意义, 有兴趣的同道请不吝赐教, 没兴趣的朋友尽可跳过, 免得浪费时间又累坏眼睛.

`也说春兰的 “ 春化作用 ”

为了说清笔者对 “春化作用” 的看法, 必须容笔者将几个植物生理学概念以及这些概念之间的相互关系扼要归纳、复述、引用一下.
花诱导: 在营养器官生长的基础上, 由适宜的外界条件作为信号去触发植物体的细胞内部发生开花所必需的一系列的生理变化过程, 而后才能形成花器官本身, 这一系列的生理变化过程就叫花诱导(floral induction).
花器官形成: 植物体在外界条件(主要是光周期和温度)的影响下, 完成了花诱导后, 植株的茎生长锥出现形态变化, 生长锥的表层的分生细胞迅速分裂, 使生长锥表面出现皱折, 在原来形成叶原基的地方形成花原基, 在花原基上再分化出花的各部分的原基. 这个过程即是花器官形成. 花器官形成也需要适宜的内外界条件, 包括光照、 温度、 水分、 肥料、 生理条件, 只有这样才能完成全部的成花过程; 否则花器官形成的过程亦会中途停顿, 这就是颖花退化.
春化作用: 成花受低温影响的植物, 例如二年生植物冬小麦, 秋末冬初的低温就成为其花诱导所必需的条件. 由于在低温处理后, 冬小麦不经秋播, 而像春小麦一样, 春季播种在夏初也能抽穗开花. 前苏联植物学家李森科把用低温促使植物开花的作用., 叫做春化作用(vernalization).
我国北方农民很早就知道, 春季补种冬小麦, 将会只长苗而不开花结实, 因为麦种未经头年秋末冬初的一段低温. 在实践中, 他们也找出解决这个问题的办法, 如闷麦法, 把萌发的冬小麦闷在罐中, 放在0—5℃低温处40—50天. 由于冬小麦得到花诱导所要求的低温, 在其它条件具备的情况下, 在当年的夏初就可以抽穗.
各种植物春化所要求的温度不同, 这种特性是该种植物在系统发育中所形成的.
春化作用进行的时期, 一般在种子萌发或植株生长时期. 接受低温的部位是茎的生长点, 或其它具有细胞分裂的组织.
光周期与光周期现象: 白天和黑夜的相对长度, 叫做光周期(photoperiod ), 光周期对花诱导有着极为显著的影响. 植物对于白天和黑夜的相对长度的反应, 叫做光周期现象(photoperiodism). 光周期反应类型主要有三种: 短日植物, 长日植物, 和中间性植物. 短日植物应是短于其临界日照长度的日照下才开花的植物, 而长日植物应是长于其临界日照长度的日照下才开花的植物. 感受光周期的部位是叶子, 其产生的开花刺激物能在植株中传导. 短日植物和长日植物叶子产生的开花刺激物是同一种物质(成花素).
总结: 生殖器官的分化是植物个体发育上的一个巨大转变. 花器官的分化包括两个过程, 第一个是花诱导, 第二个是花器官本身的形成. 也就是说, 第一过程决定花分化的可能性, 第二个过程决定花器官的数量和质量. 低温和光周期是花诱导的主要外界条件.

而目前兰界中时常被提及的春兰的 “春化作用”, 概念模糊甚至于混乱不堪, 有时看起来是从植物生理学中引用过来的, 有时又象是兰界自创的与荷瓣, 中宫, 起兜, 收根放角, 开品之类的专用术语类似的“兰学”新名词。
查阅手边可及的资料, 书面语言阐述及“春化作用”的有多处. 该概念在兰学专著的源头出处却一时无从查起. 花卉杂志上也有零星的描述与讨论.
将有代表性的相关章节引录如下:
＊＊何谓『春化』？ 相信大多数喜欢春兰的兰友都知道，书上一般对『春化作用』的解释是：春兰在伏天花芽分化盈蕾，8～9月花芽出土，后经一段生长停顿（相对休眠），至气温回升到日平均气温15℃左右时开花。在花芽相对休眠期间，需有至少半个月的0～10℃的低温处理，才能使花葶拔长，否则，花葶很短开在土面的花，会失去观赏价值。因此，缺少低温期的闽南、广东和台湾等南方地区，是春兰不容易开花的主要原因。虽然江浙地区养兰人士对春兰春化必须经过低温阶段的过程有其看法，不过，个人对『春化』倒是有另一种不同的见解，”春化作用”虽说是孕育春兰开花必经的相对休眠作用过程,其实因地而异，在高纬度地区冬季因气温降低，平均气温都在10℃以下，任何植物均进入生长缓慢的半休眠期，而且这一时期为了担心兰草受到寒害，所以在水分和湿度的控管上比夏季更为严格，通风性也比夏季降低，因此种种因素促使兰草进入半休眠状态的所谓『春化作用』时期，在这期间因气温低,兰盆里的植料也相对燥干，使得兰草的生长速度变得非常缓慢，花葶也因此得以缓慢成长拔高，待气温回复至15℃左右时，在水分和湿度上的控管也逐渐恢复正常，兰草也因此获得生机开花吐芳。在南方或低纬度地区因冬季的气温一般都能维持在15～20℃，甚或更高，因此兰草不易进入休眠状态，若是在水分、湿度的管理上没有予以适度调控的话，就会发生有花苞但不开花，或是花葶尚末拔长抽高前就已开花，甚至有只长新芽而不开花的结果。个人认为春兰的『春化』其实与兰草有无孕育花蕾无关，但却与春兰的开品有关，因为春兰孕蕾发苞的时期正是六七月的大伏天，而开花却在天气逐渐回暖的立春时节，以我们对春兰习性的了解而言，只要能运用一点管理上的技巧，要让春兰在南方能年年绽蕾吐芬应该不再是难事了。春兰在六七月间开始孕育花芽，直到8～9月花芽出土，立秋之后的气温开始慢慢下降，阳光也不再像夏天那般毒辣，在南方，正是春兰发秋芽的时节，此时期必须开始进行让春兰得以开花的准备工作。首先，我们可以在水分上稍予充足一些以帮助秋芽在立冬前成长发育，当时序进入立冬以后，必须严格控制水分和湿度，让盆土保持干爽通风的状态，大约为4～5天浇水一次，并将相对湿度控制在40～50﹪之间，同时必须调节日夜温差在8～10℃以上，以此方式进行人工『春化』，迫使春兰进入半休眠状态，减缓花苞之成长速度，进而让花葶有时间慢慢拔长抽高，当气温逐渐回升至20℃以上再恢复日常之一般管理模式，如此即能让春兰开出最正的花品。之前也有人曾经表示将兰花置于冰柜中冷藏，以此方式进行人工春化，但个人认为此法不可取，概我们家庭日常使用的冰柜没有增湿装置，反倒是有除湿作用，将兰草以水苔包裹后置入冰柜冷藏恐有脱水之虑，况且兰草在冷藏过重新上盆后，还须有一段期间的恢复期，倘若在这兰草恢复生机的适应期间，因管理上的失误，恐怕不仅无法开花更有倒苗之虞。另外，还有一种人工春化方式，就是在兰盆上敷上一层碎冰块，藉由冰块的作用让兰花进入休眠状态，此法虽对兰草无伤，但其管理方式不便且又费金钱，而且一但停止敷冰后，将造成提前开花而花葶矮短开品不佳的景况。总之，个人以为要让春兰在南方能正常开花，还是要顺应兰草的生长习性，以管理作为手段，让兰草达到自然绽放的目标，如此才能欣赏到春兰最佳的开品和其幽香。(摘自中国兰花网 作者: 台湾a miao )

＊＊所谓“春化”，是指兰蕙在生殖生长期间必须要经历的低温阶段，它对于促进花蕾的生长具有不可替代的作用。春化程度如何，事关兰蕙开品的好坏，不可等闲视之，须注意三个问题。一是春化要充分。一般而言，从小雪至大寒期间，是兰蕙的最佳春化时期，这一时期的温度最好控制在0—12℃之间，春化时间一般不能低于1个月，特别是冬至到大寒这段时间尤为重要。二是春化期间温度不能过高过低。春化阶段气温切忌波动过大，低于-5℃的低温和高于15℃的气温都不利于花蕾的正常生长，易导致兰蕙僵蕾，影响花葶的拔高，春兰往往会出现借春开现象，使花品大打折扣。三忌春化期湿度过高。春化期是大自然中的兰花空气湿度和土壤湿度最低的时期。自然界兰花的生态环境是我们室内养兰的努力方向。因此，春化阶段的空气湿度和盆土湿度都不宜过高，否则容易烂蕾和烂根，非常不利于兰蕙来年的生长。实践反复证明，低温春化是兰蕙生殖生长不可逾越的阶段，我们不能违背自然规律而人为改变它，否则，势必事与愿违，直接影响兰花的开品。为了兰蕙花开得更好，我们还是放手放胆地让兰花充分春化吧！(摘自中国兰花网, 作者: 含芳兰苑)

＊＊春兰在花芽萌育之前必先经过春化阶段, 可是许多人都把”春化作用”的时期跟意思搞混了, 经过个人长期实践的经验发现, “春化作用”的时期在农历四—五月之间, 也就是每年春芽发生之际, 众所周知, 兰草本身繁衍后代靠的是无性繁殖, 除非必要是无需依赖开花结实这种手段来达成繁衍后代的目的的. 因此, 若能在春化期间调节日夜的温差使其达到5—8℃ 以上, 并且严格控制水分及肥料的施用, 使兰株本身产生一个相对的生长的停顿过程, 促其转上开花结实的生殖阶段就能使兰株孕育出花芽了. …… 有许多人误以为在南方若要春兰开花, 必将兰草放入冰柜中一段时间, 个人认为这是一种错误的做法. 因为春兰的”春化作用”其实并非在寒冷的低温中进行, 低温只是能使春兰的开花速度延缓, 使花葶有时间抽高罢了, 并非是低温能孕育出花蕾.(摘自易兰网, 作者不详)

＊＊出蕾后, 盆宜偏干, 待蕾充实应停肥、少光、通风、冷凉的环境, 使之受酷. 如见蕾葶有拉长征象, 可置无氟冰箱冷藏40天, 使之春化充分. (《江浙兰蕙》,刘清涌主编, 1999年版, 香港百川文化出版社.).

＊要创造一个低温的春化条件. 这很简单, 只要求在休眠期有20天许的10℃ 以下的气温, 便可完成春化期限. 然后转入正常管理, 便可正常开花.(《兰花赏培600问》, 许东生编著, 2001年版, 中国林业出版社).

《中国兰花(品种 欣赏 栽培)》(李少球等编著. 广东科技出版社, 1995年版)、《中国兰花全书》(陈心启, 吉占和编著, 中国林业出版社, 2000年版), 未见相关的描述. 《中国兰花》(吴应祥编著)则有相关的词句, 见后述.

综上所述, 至少有三种关于 “春化作用” 的理解.
其一, 认为“春化作用”——冬季低温过程是春兰花蕾出土后是否顺利开花的影响因素, 这种观点较具有普遍性.
其二. 认为“春化作用”——冬季低温过程是春兰花蕾出土后开花时开品好坏的影响因素. 持这种观点的人也不为少数.
以上二种观点又各分成两个流派, 第一种认为春兰的冬季低温是 “春化作用” 必不可少的条件, 但对低温的极限说法又有多种, 有说5℃左右的, 有说5—8℃的, 有说10℃以下的, 有说15℃以下的; 第二种认为春兰的冬季低温对 “春化作用” 不是必不可少的条件, 可被调控日夜温差以及环境湿度, 植料水分等因素替代.
其三. 认为”春化作用”是在农历四—五月之间, 每年春芽发生之际. 主要条件是指5—8℃的温差. 是春兰花芽形成的影响因素.
还有一种观点, 认为“春化作用”以上三种含义都有. 一时查不到原文.
笔者则认为, 以上几种观点全都是错误的. 理由如下:
一、认为“春化作用”——冬季低温过程是春兰花蕾出土后是否顺利开花的影响因素, 这可以理解为花器官形成过程外界条件是否合适的问题. 前面我们提到过, 花器官形成也必须有适宜的条件, 才能完成全部的成花过程, 否则, 花器官形成的过程也会中途停顿. 外界条件如果不适宜或不存在, 比如末经历冬季低温, 则花蕾不能正常开放——也就是花器官形成的最后阶段中途停顿. 持这样理解的“春化作用”, “作用” 的是花器官形成的最后阶段, 这显然与植物生理学的春化作用概念含义相悖; 植物生理学中的春化作用这个概念, 已为植物学界广泛接受与认同, 其所指, 是与花诱导有关的, 是作为花诱导的外界条件的, 是在花器官形成之前的. 这是两个不同的阶段！！
兰学作为植物学中一个微不足道的分支, 是要服从植物学的客观规律的. 若要给关系春兰花蕾出土后是否顺利开花的冬季低温过程下个定义, 是可以的, 但起码不应叫做 “春化作用” 这样易与原有的植物生理学的概念相混淆, 打个不恰当的比喻, 人家前苏联人已有 “专利权”啦.
二、认为 “春化作用”——冬季低温过程是春兰花蕾出土后开花时开品好坏的影响因素, 这可以理解为花器官形成的数量和质量问题. 当然兰花鉴赏艺术的开品好坏与植物生理的花朵质量指的不是一回事. 笔者要说的是这仍然“作用”的是在花器官形成的过程, 不是在花诱导的过程, 所以“春化作用”在此被引用也是彻底错误的.
三、认为“春化作用”是在农历四—五月之间, 每年春芽发生之际. 主要条件是指5—8℃的温差. 这也不能能自圆其说, 植物生理学中“春化作用”指的是秋末冬初的低温, 农历四月份, 节气已是立夏之后, 已近高温季节. (少数植物花诱导需要较高的温度, 那也是有的, 但这已不属于“春化作用”范畴. 比如棉花, 需25—30℃, 5—6 天.) 最多只能说是春兰的花诱导是在农历四五月完成. 但从吴应祥《中国兰花》一书中的有关段落看来, 花诱导的完成还是在冬季低温时段, 还是属于“春化作用”. 请看该书有关段落:“ 温度对兰花花芽分化的影响:兰花的花是由花芽发展而成的，花芽的分化与温度和光线都有密切的关系。前人做过不少关于花芽分化的实验工作，结论认为，12—13℃的低温足够使花芽分化，与日照的长短(光周期, 笔者加注)无关。但兰花照射的光线越多(光强度，笔者加注),则低温影响花芽形成的效果也就越明显。主张由春末至秋季将兰花放在室外比室内栽培生长发育得更好些。”——吴老书中虽只字未提及春化作用, 但其中意思已很明显, 春化作用指的是春兰花诱导需要低温作为外界条件, 后人却将这个概念错误地理解、应用到其它地方了.书中虽未列举“前人做过不少关于花芽分化的实验工作”的相关科研资料, 但应相对较具权威性.
至此, 关于春兰“春化作用”的问题应该清楚了, 它指的应该是春兰花诱导需要的主要外界条件是冬季低温, 12—13℃ ——春化作用. 而且春兰花器官形成后要顺利开花, 或不“借春开”, 也需要冬季低温, 但不严格, 可用调控日夜温差, 环境湿度, 植料含水量等来替代. 事实也确实如此, 在闽南, 两广, 海南, 台湾, 香港, 都有春兰爱好者们成功地在自然温度条件下使春兰如期开花的实践了.


参考资料:
1. <<植物生理学与分子生物学>>. 余叔文, 汤章城主编. 科学出版社, 1998年版.
2 <<中国兰花>>. 吴应祥著.
3. <<中国兰花全书>>. 陈心启, 吉占和编著. 中国林业出版社, 2000年版.
4. <<江浙兰蕙>>. 刘清涌主编. 关文昌, 朱和兴, 莫磊, 葛步兴撰写. 香港百川文化出版社, 1999年版.
5. <<中国兰花----品种 欣赏 栽培>>. 李少球, 胡松华编著. 广东科技出版社, 1995年版.
6. <<兰花赏培600问>>. 许东生编著.
7. <<植物生理学>>. 高等院校教材.

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