张世煌：美国玉米商业育种流程
本文来自张世煌先生的博客 http://chinamaize.blog.sohu.com/207968622.html
农作物科学研究正在成为产业技术链（pipeline）的关键部分。农作物遗传育种研究直接或间接服务于种子产业，这个链条涵盖了种质资源收集、保存和整理，经过前育种研究（pre-breeding）和种质创新，进入自交系和杂交种选育、新品种测试、繁殖和推广等环节。
一、前育种研究
一个国家的玉米育种体系包括政府主导的公益性研究和企业主导的商业育种两部分。公益性机构优先开展前育种研究，包括种质资源的搜集、保存、鉴定和改良、创新、利用，育种技术的改进与应用。还包括相关的信息服务。
就玉米商业育种衔接来说，即使是满足近期目标，前育种研究大约需要经过3-5年左右时间，才能提供商业育种直接使用的基础材料。前育种研究要常抓不懈，才能源源不断地保障基础种质需求；前育种研究的方向与目标要有前瞻性，至少考虑5-10年以后的育种需求。而外来种质和地方种质改良与利用，则要着眼10-20年以后的技术需求。除了近期需求可由企业自行解决以外，中长期的技术需求属于国家公益性机构提供的共性技术服务范畴。
二、美国玉米商业育种的基本流程
美国玉米商业育种通常遵循一套标准流程及系统升级方法。这套方法适用于所有玉米育种群体后裔系统的选择。每一个自交系统需经过连续6年的产量测试才可能获选，保证其产量优势、品质及稳产性，才有可能成为商业杂交种。测试的对照 (Check) 品种都是当地产量最高，面积最广的商业杂交种。依据公司的财力，销售额及市场分布来决定测试规模。中小型企业的测试规模及重复数比大型公司要小。每一小区长度大约是5米到8米，包括2行，4行或6行。2行区必需把两行全部收获，4行或6行区通常只收中间两行，以消除边界的遮荫效应。6行区也可以收获中间4行。下面以美国中、小型公司测试为例：
早代测试 (Preliminary Test): S3到S4 材料。100,000个测试杂交组合，重复1到2次。
初级测试 (Pre-Experiment): S5到S6 材料。从早代测试升级8,000个测试杂交组合 (8%获选)，重复4到10个点。
中级测试 (Experiment): S7到S8 材料。从初级测试升级400个测试杂交组合（5%获选），重复20到60个点。
区域测试 (Regional): S9到S10 材料。从中级测试升级30 个测试杂交种（7.5%获选），重复80到200。
全国测试 (National): S11到S12 材料。从区域测试升级15个测试杂交种（50%获选），重复200到400个点。
商业化测试 (Commercial): S13到S14 材料。从全国测试升级10个测试杂交种，在农民田间做条带试验（Stripe Test）。
每个公司都有一套10到20个不等的测试父本，测试父本都是公司里最好的自交系。每个育种家依据育种世代先后来决定到底与几个父本测交，到底要测试一般配合力或特殊配合力。通常早代测试使用2到3个父本，测试一般配合力；一般配合力确定后，再与5到10个父本测试特殊配合力。育种家只需提供母本种子，公司测试人员就会依据你的建议放在不同的父本隔离去雄田，举例如下：
顶交田 （Topcross Field)，隔离，母本去雄。
365个母本 × 父本1
478个母本 × 父本2
257个母本 × 父本3
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535个母本 × 父本21
测交种子收获后，返还育种家。育种家将种子分袋后，交给产量测试人员种在指定的测试地点及区域。测产结果返回育种家，育种家依据结果决定取舍，最后在育种大会上讨论决定是否升级。
中小型种业公司杂交品种获选率是万分之一。先锋公司的获选率是千分之三。两者的差距来自使用的种质资源及群体的好坏。
美国推广杂交种完全由企业负责。从上述测试过程可以看出，种子公司必需做6到7年产量测试，才能确定新品种在某一生态区的产量潜力及稳产性。从跨国公司的产量测试及测试区域，可以看出杂交种测试规模愈来愈大，结果愈来愈可靠。公司几十位育种家每年都要开会，决定哪些杂交种可以升级，哪些应淘汰。最后选出商业杂交种，如果在生产上出了问题，由公司自己承担责任。
三、种子生产
美国种业企业玉米种子生产程序大同小异。通常玉米选系所组合的杂交种在通过中级测试 (Experiment)，进入区域测试 (Regional)，要取一定量种子样品，进行分子标记种子纯合度检测。育种家开始做5到10行小量种子生产。如果通过区域测试（Regional），育种家可以将5到10磅的育种家种子（Breeder’s Seeds）交给原原种工厂。经分子标记检验纯合度过关后，取一半种子自交混合，部分保留为育种家种子，部分作为小量生产种子（3亩到10亩）。去杂株后，植株在隔离区天然授粉，种子纯度如果大于99.9%或杂株少于0.1%，则成为原原种的种子（Original Original Seeds），进行中量生产（10到50亩）。如果通过全国试验，自交系获得命名，则进行大量生产。同时开始生产小量杂交种销售，测试市场反应。如果商业测试过关，同时市场反应良好，第二年进行大量杂交种生产。
四、种质资源
有人分析了美国33个公司，1,600多个专利自交系的亲本组成，使用最多的是B73（瑞德），LH82（非瑞德或来自P3558=W153R/LH7），LH123 (来自P3535或偏兰卡斯特)，PH207（Iodent或衣阿华马齿）, PH595（Midland），PHG39（Amargo或具有阿根廷血缘的瑞德），Mo17（兰卡斯特）。孟山都的杂种优势模式基本是瑞德╳兰卡斯特。先锋的育种模式基本是瑞德╳ Iodent（26%），此外还有Leaming双穗（8.6%），Lindstrom (3.6%)，Minnesoda 13 (6.5%)，Midland (2.6%)及兰卡斯特（3.5%）等父本改良群体。
分析种子公司1,600多个专利自交系的系谱，80%以上是用两个亲缘关系较近的商用自交系杂交后代的二环选系。其余选系直接来自F1杂交种分离，或三交种，或回交一代等材料。商业育种很少用许多自交系组建群体然后选育新自交系的方法。比较成功的群体是依阿华坚杆综合种(BSSS或 Iowa Stiff Stalk Synthetic)，这是1933年Iowa州立大学组建的群体。现在企业已经不用这么多的系组建群体。因为分离复杂，无法掌控。美国玉米商业育种是建立在已知条件下，采用渐近改良，是优良基因聚合，对优良自交系做有限改良，以增加育种的成功率。在划分了杂种优势群之后，育种家遵循杂种优势群的规律，尽量在杂种优势群内组配然后改良，很少跨群组配。
作者：曹靖生
（本文是曹靖生与美籍华裔育种家张铭堂先生通过E-mail多次交流讨论后整理而成，特此致谢！）
