毛龙课题组在小麦多倍化杂种优势形成机理研究中取得新进展

作科所毛龙研究员课题组最近在国际著名植物学权威刊物《The Plant Cell》在线发表研究论文“mRNA and Small RNA Transcriptomes Reveal Insights into Dynamic Homoeolog Regulation of Allopolyploid Heterosis in Nascent Hexaploid Wheat” (http://www.plantcell.org/content/early/2014/05/16/tpc.114.124388(In Brief), (http://www.plantcell.org/content/early/2014/05/16/tpc.114.127183.full.pdf+html)。该论文第一作者为李爱丽博士、刘登才博士和吴俊高级工程师，通讯作者为毛龙研究员。该研究得到国家“863”计划项目和国家自然科学基金的资助。

作物杂种优势在生产上有着广泛的应用，但是对于它的形成机理依不同的研究体系而各不相同，迄今未能在理论上形成广泛接受的统一认知，更缺乏直接的实验证据。异源多倍体，如六倍体小麦，它的形成包括近缘物种间杂交和染色体加倍，从而把杂种优势固定在其中。利用多倍体形成过程来研究杂种优势的形成机理是目前国际上该领域的前沿课题。毛龙研究团队以新合成六倍体为材料，以系统翔实的数据揭示了不同倍性物种非对等杂交导致杂种优势形成的分子基础，为作物杂种优势形成机理提供了重要的证据。

普通小麦是重要的粮食作物，它是一个典型的异源六倍体物种。普通小麦的形成经历了两次异源多倍化过程：第一次多倍化发生在大约50万年前，由乌拉尔图小麦（Triticum urartu, AA, 2n=2x=14)和类似拟斯卑尔脱山羊草(Aegilops speltoides, SS, 2n=2x=14) 的两个二倍体形成早期的四倍体(AABB, 2n=4x=28)；第二次多倍化发生在大约八千年前，是以驯化栽培状态的四倍体（T. turgidum, AABB）为母本，以野生粗山羊草（Ae. tauschii, DD) 为父本自然杂交经染色体加倍形成；并通过后期的自然选择和人工驯化成为现在的普通小麦。新合成的异源六倍体小麦代表着普通小麦最初的遗传状态，其在生长优势和适应性等方面均超过其亲本。但是，由于基因组序列的缺乏，学术界对新合成六倍体小麦杂种优势形成过程中的基因表达特点及其调控机制等关键科学问题一直不是很明了。

毛龙研究员课题组以小麦A和D基因组序列草图为参考，率先采用RNA-seq和small RNA高通量测序技术分析了一套新合成异源六倍体小麦4个连续世代及其亲本在幼苗、抽穗期和籽粒发育早期等三个发育阶段的基因和小分子RNA表达谱。结果发现合成六倍体小麦三个发育阶段的非加性表达蛋白质编码基因数目非常有限，并表现为抽穗期非加性表达基因与细胞生长显著关联。与非加性表达基因不同，亲本表达显性基因在子代差异基因中占有相当比例，并表现出如下特点：四倍体亲本表达显性基因主要贡献于六倍体小麦发育；二倍体亲本表达显性基因主要贡献于六倍体小麦的适应性。此外，靶向抗逆、抗病、开花等重要生物学过程的miRNA均表现为非加性表达，并很可能参与了亲本表达显性基因的表达调控（见下图）。

这项发现为植物多倍化杂种优势的形成提供了重要理论启示和借鉴作用：即亲本表达显性基因在小麦杂种优势中可能发挥重要作用，并表现出明显基因表达水平上的基因组亚功能化。这种在小麦多倍化过程中与杂种优势有关基因表达的新特点为该领域首次报道，并为进一步在新合成异源六倍体小麦中快速筛选亲本优异基因提供了新的策略。