循环育种的讨论很有意义

姜立雁(网名“长胡子的植物”)写文章,讨论《循环育种》。他讲的都是实在话,论述了循环育种的各个方面,充满新意,只是理论阐述显得弱。

作者开篇:“接受AB群的观点,也就接受了循环育种的理念”,这话说到了点子上。循环育种既有理论基础,又经过实践检验。作者强调跨国公司的成功经验证明循环育种是对的,但忽略了循环育种的理论基础。他传达给大家的概念是对的,只要接受了两个杂种优势群的理论,就必然走向循环育种;循环育种的理论和实践基础是两个杂种优势群。不确立两个杂种优势群的理论,就不可能实现循环育种。这是中国玉米自交系的遗传基础至今比较混乱的根本原因。

我研究中国玉米杂种优势群,足足等了10年时间,才从两个杂种优势群理论走到循环育种的技术路线。很简单的一点道理,竟等待10年才被育种者接受!至今,在中国农科院和中国农大的象牙塔以及一些较高端的科研机构里,仍然不能理解这个简单道理。幸好基层的青年科技人员,特别是企业科技人员接受和实践我的理论,而在跨国公司工作的科技人员明确支持,使我坚定自己的信念,终于在本世纪初走到循环育种这一步。我算是体会到了所谓“秀才造反,十年不晚”的个中滋味很艰难。

教授们永远正确,用不着接受教训。在杂种优势模式和循环育种理论之后,又抵制抗逆育种,于是又浪费了十年时间。好在,这一次,青年科技人员已经成长起来,他们在跟着我学习理论的基础上,已经积累了实践经验,而且开动自己的脑筋,比较坚决地实践高密度抗逆育种的技术路线。

划分两个杂种优势群,实行循环育种,实际上是逐渐改变育种群体内的等位基因频率,而这里所说的“群体”不仅仅是OPV、综合种、群体或复合种那样狭义的群体,我更强调广义的育种材料群体。商业育种实际上是在巨大的育种材料群体内循环改良和积累有利等位基因频率的动态过程。这方面,先锋公司做得最好,最成功。他们真的实践了Hallauer的理论指导。

我所说的“育种材料群体”,是一个公司或科研机构,拥有A、B两大群自交系,这就构成两个育种材料“群体”。长期循环育种逐渐改变这两个育种材料“群体”的遗传结构,也就是改变了等位基因频率。站在国家或更高层面,也是两个大的育种材料“群体”,虽然边界不清晰,但客观上只有两大群。尽管一些专家教授至今仍主张“很多很多群”,但在群体遗传学和数量遗传学层面只有两个大群体,在商业育种实践中,育种家只是在操作两个杂种优势群(列),于是就有看不见的等位基因频率在缓慢地变化。循环育种的后果就是在每个“群体”内,各种有利等位基因频率逐渐累加。这就是向两边推的循环育种过程。玉米杂交种的产量越来越取决于基因加性效应的累积。

中国玉米育种界的理论基础、思维方式和技术路线长期混乱(且不说孙世贤对中国玉米界的混乱有更精辟的调侃),导致中国育种家虽然很刻苦努力,但种质基础一直混乱不堪,没有形成清晰的两个杂种优势群,仍然停留在模模糊糊的状态,这是走猫步的后果,也是漫无目的胡乱选系的必然结果。

育种理论和技术的混乱,加上科技部推崇的双重混和经济体制为特征的管理和运行机制就决定了科研机构不可能通过循环育种建立和维持两个育种材料群体,并提高和积累有利等位基因频率。这是中国农业科研机构的死穴,聪明人应该承认现实,积极转型;抵制商业化育种和种业发展的企图只是徒劳,反而暴露出科研机构的软肋。中国农科院在美国GEM种质发放所暴露的狼狈与尴尬和国家玉米改良中心的不作为就是双重体制的注脚。

模仿育种“永远只会跟在人家后面去追赶,很少能创新”,这话有道理。基因频率靠积累,花钱买不来,偷窃更建立不起属于自己的基因频率的积累和提升。

我很支持作者提出的循环育种可大可小的概念,大公司必须建立循环育种系统,大规模积累有利等位基因,通过循环育种提高种质水平;小公司很灵活,但也能通过循环育种积累和提高种质基础。基本原理都一样。

作者指出,循环育种不一定需要很大投入。这个观点正确。我不知道一些人怎么就想当然地认为循环育种需要大投入。大投入只能搞两个杂种优势群的循环育种,而小规模的育种可以搞多群,可以走猫步,即使胡乱搞都可以。这我早就说过。但那些混乱育种的水平很低,循环速度慢,效率低,只适合专家教授们小规模经验育种,而不适合企业的商业育种。

作者认为循环育种具有很好的容纳性,这个理解正确。但需要注意,当你输入外来种质的时候,育种材料群体的基因频率就发生了改变。所以,循环育种必须“以我为核心”,才能接受外来种质。循环育种不断地提升有利等位基因频率。向育种材料群体引入外来种质,当然会增加遗传变异(方差),可能会引入新的等位基因,于是会使部分位点上的基因频率发生改变,朝着0.5移动,于是又需要不断地循环育种(当然,基因频率波动范围有限,总体是上升趋势)。所以,循环育种是动态过程,即需要提升等位基因频率,又需要引入外来种质,在一定范围破坏原有基因频率的变化趋势,所以,这是一个逐渐累积的动态过程,而非直线前进。

作者还指出,循环育种的遗传学意义离不开测验种的贡献。这个观点很正确!国内外有许多关于测验种的文献。李明顺等在Maydica上有一篇文章,讨论中国玉米自交系的测验种问题,可参阅。国内一些专家教授也有宝贵的见解。我们研究理论,要选择很灵敏的测验种,可是商业育种必须精选灵敏和效率高的测验种。这是提高循环育种效率的重要途径。选择好的测验种不容易,要经过大量测验后筛选既灵敏又有包容性的测验种。这样一来,育种水平也水涨船高,不断上升。

循环育种要加快进度。尽管国际上普遍认为Mo17很难改良,但美国公司延续对Mo17和B73改良了18和19轮,最近这50多年,虽然没有惊天动地的大变化,更没有大品种情结,却把美国玉米产量提高了9倍。而我们这几十年,不过把四平头种质改良了4轮。美国是平均不到3年就改良一轮,中国是平均13年改良一轮。这与体制有关,但科技人员不应该把自己的责任推卸给体制,那样的话就什么也不能做了。要寻找技术原因,才能做点实际工作去改进它。从体制方面来说,只有企业才能坚持循环育种,才能加快循环改良的速度和加快积累。

 

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