商业育种必须把种质推向两边

商业育种必须把种质推向两边

有人问我：“向两边推”就是无论什么种质都用标准测验种测验后分往两个对立的种质群，然后在两个对立种质群内进行改良，提高有利的遗传基础，提高一般配合力。然后再进入测配。

这个理解基本准确，但需要增加深度和广度。本文就说一说划分了杂种优势群以后，如何在种质群内部继续改变等位基因频率和推动两个种质群各自朝相反方向扩大遗传距离。

按照两个杂种优势群的原理，只要不“走猫步”，二环选系就是把育种的种质基础逐渐向两边推开的过程。相互轮回选择也是把群体内的选择家系向两个方向推开。这个过程的实质是改变群体内的等位基因频率。

把育种材料朝两个方向推是一个宏观动态过程，可以通过分子标记的方法检测出来，于是我们可以“看”到等位基因频率积累的后果，即两个育种材料群体内等位基因频率逐渐向两个相反的方向移动，渐行渐远。

下面连续3张图，说的是相互轮回选择后群体之间的距离扩大（向两边推），原因在于两个群体内等位基因频率朝相反的方向聚集。在BSSS群体中等位基因频率趋向于1的位点，在BSCB1群体同一位点的等位基因频率就走向0，反之也一样。这个过程就导致两个群体之间的遗传距离渐行渐远。

我国玉米自交系之间的关系直到现在还是比较漠糊一大团，没有区分出明显分离、渐行渐远的两大群，这说明我们的育种者以前曾经“走猫步”，至今没有稳定地按照两个杂种优势群的原理把育种材料向两边推开。在杂交育种的初期阶段难免如此，但中国玉米育种长期停滞，却有人为因素，和玉米“专家”、教授的长期误导不无关系。商业育种必须明确“向两边推”这个基本原理。这是种质改良的原初动力。

下面这张图是用基因芯片技术对CIMMYT、巴西和中国玉米自交系研究的结果。只有中国自交系仍然是分不清杂种优势群的一大团。这说明我们把玉米种质基础向两边推的力度还不够，或者走“猫步”留下后遗症。今后，还需要做很多努力来改良玉米的种质基础，进一步扩大种质间的遗传距离。

造成我国玉米杂种优势群不明朗的另一个原因是“狗熊掰棒子”，经常是后人否定前人的改良成绩，后来者总想自成体系，不愿意继承前人的研究成果，于是大幅度降低前人已经提高了的等位基因频率，经常使得已经分别向1和0分离的等位基因频率重回0.5上下，使得中国玉米育种界在多个微观层面形成震荡过程。整合在一起，就是上图那副模样。

第三个原因，我国玉米育种者选育自交系基本上是表现型选择，不重视配合力的早代测验，于是造成一般配合力或者下行或者波动，选育二环系的改良进度特别缓慢，最后只能借助于特殊配合力选育杂交种，育种就变得很困难。美国对Mo17和B73都已经改良到18或19轮，而我们同期的四平头种质至今不过改良了4轮，B73和Mo17更是改良得极少，与美国的19轮相比，我们的玉米种质提高得特别缓慢。这是战略性失误。

今后，要按照两个杂种优势群的原理选育二环系，绝不要图侥幸而“走猫步”，不要轻易“狗熊掰棒子”，要以一般配合力（GCA）为核心选育二环系，并加快循环选系的进度，积累有利的等位基因。

加快选系进度，核心是一般配合力，而不是特殊配合力。所以，选育自交系的核心技术应该是早代测验配合力，通过GCA选拔或淘汰早代家系。不但提高了育种效率，而且推动等位基因频率的定向累加。在这个过程里，我们能够比较容易操作的就是GCA，而不是SCA。这个道理要铭记在心。这决定了育种方向和技术路线。

不要以为只有等位基因频率朝着1的方向叫累加，朝着0的方向也叫累加，因为正和负都有育种意义。而遗传学上更是有实实在在的DNA结构在发生替换，只不过它们表现的功能不同罢了。

如何加快育种进程？传统做法是育成一个优良自交系，例如黄早四，然后大家用这个系配出近百个组合，而对黄早四连续进行聚合改良研究却特别稀少。美国商业育种是另一个做法。每当育成一个优良自交系，甚至还没有配出确定的杂交种组合，就已经进入下一轮改良，即进入下一轮二环选系。因为再优良的自交系总会暴露出缺点，但也总能找到克服的办法和与之互补的种质来。所以，美国商业育种能够不到3年就改良一个轮回。这其中有重叠的二环选系过程。除非一个选系路径不好，被废弃掉了，否则，好的育种方向要长期坚持。这就是累积，而绝不“狗熊掰棒子”。

“走猫步”的危害就在于不按照杂种优势模式也能够育种，走了“猫步”也能够出自交系和杂交种。如果不出品种，它也就没有危害性，恰恰它能够出品种。但实践告诉我们，那样做效率太低，而且逃不脱经验育种的桎梏，不适应大规模商业育种的pipeline管理。在那样的体制和技术路线支配下，商业育种难有出头之日。

如果理论、方向和技术路线正确，育种行为将改变育种材料群体内的等位基因频率，于是材料群体之间的遗传距离可以逐渐扩大。我们需要这样的哲学思想。商业育种必须是可持续的，所以商业育种就有很多不同于科研机构的特殊性。只要不走“猫步”，不胡乱“狗熊掰棒子”，育种材料之间的遗传距离就可以逐渐扩大，于是提高了育种水平和效率。这个问题将在下一篇文章“商业育种需要两个杂种优势群”中予以说明和解释。