武汉植物园揭秘： 水稻为何过早萌发

来源：中国科学报，作者：沈春蕾

种子萌发过程涉及大量基因表达，复杂地响应外界环境信号的调控机制。探讨种子萌发过程的分子调控机制对农业生产具有重要的指导意义。

水稻是我国种植面积最大的谷类作物，也是最重要的主粮之一。然而，在我国南方地区的水稻生产中，出现了比较严重的穗发芽现象，即种子过早萌发，影响水稻的产量与质量。

近日，中国科学院武汉植物园资源植物繁殖生物学课题组在这一领域的研究有了新的发现：博士研究生韩超在研究员杨平仿指导下，发现了一些参与植物激素信号传递的蛋白质磷酸化修饰对水稻种子早期萌发有明显的促进作用，该发现也为抑制水稻种子的过早萌发找到潜在的靶点。

什么是穗发芽

我们经常能听说籼稻、粳稻、糯米这样的名词，其实这些分类来自不同的水稻品种。水稻属于禾本科稻属，是一类古老的作物。有资料记载，我国的水稻种植历史可追溯到7000年前。

如今，世界上栽培的水稻有两种分类，即亚洲栽培稻和非洲栽培稻。其中亚洲栽培稻又称普通栽培稻，种植面积遍布全球，而我国南方是普通栽培稻的起源地之一。

经过长期进化和不同生态条件的再塑造，水稻品种也发生了分化。我国栽培稻可分籼、粳两个亚种，并根据品种的温光反应、需水量及胚乳淀粉特性等，在籼、粳亚种下又分为早、晚，水、陆，黏、糯等不同类型。

其中，籼稻适宜于在低纬度、低海拔湿热地区种植，谷粒易脱落，较耐湿、耐热、耐强光，但不耐寒；粳稻则较适于高纬度或低纬度的高海拔种植，谷粒不易脱落，较耐寒、耐弱光，但不耐高温，所以长江中下游双季稻区的后季以及黄河以北一般采用粳稻品种。

此外，籼稻米黏性较差、粒型长而窄；粳稻米性黏、米粒短而圆。而籼粳杂交稻就像一个混血儿，遗传了父母的优势基因，不仅有籼米的蓬松清香，又有粳米的柔滑微甘，杂交后产量的提高也比较明显。

目前，随着作物遗传育种研究工作的深入，人们已通过籼稻与粳稻杂交，制造出了不少介干籼、粳之间的中间型品种。

然而，籼粳杂交稻在南方产区往往容易出现穗发芽现象。由于种皮之中一般含有抑制发芽的化学物质（例如脱落酸），植物的种子通常不会在果实中发芽。不过，偶尔也会有种子冲破层层阻拦在果实中萌发，这种现象叫穗发芽。

在植物生长过程中，穗发芽是一种异常的生理情况。杨平仿告诉《中国科学报》记者：“虽然穗发芽是植物扩大种群的一种策略，但是在粮食作物中，比如水稻，就比较糟糕了。”

抑制过早萌发

在水稻收获期，如果遇有阴雨或潮湿的环境，经常出现穗发芽，这不仅会影响籽粒品质，同时也会影响来年的播种质量，给水稻生产造成较大经济损失。

造成穗发芽的原因之一是水稻成熟时的环境条件影响，二是受穗部形态如颖壳形态、穗的大小、疏密程度等遗传因素影响。

据杨平仿介绍，裂颖在杂交水稻种具有普遍性。“裂颖”是指水稻谷粒内外颖闭合不严密，颖壳明显开裂或有开裂痕迹。裂颖度有大小之分，目前还没有不裂颖的品种。裂颖性是不育系所特有的，需要漫长的遗传改良，杂交水稻谷粒的裂颖性天然地为水分进入种子内部创造自然发芽的外部条件。

杨平仿还指出，穗发芽的内在条件是一旦温湿度适宜，立即发芽，这是杂交水稻制种易产生穗萌、堆发芽的一个重要内因。

在水稻制种花期，水是重要的调节手段。成熟期间，灌浆充实的种子由于同时具备发芽的内外条件，一旦水分满足胚的最小活化水量，胚芽胚根迅速生长，形成根芽边生长边吸收水分氧气，最终形成含根芽谷粒种子（明芽和暗芽），产生穗发芽。

种子处于农业生产链条的上游，是农业生产中最基本、最重要的生产资料，水稻种子也不例外。“理想的种子萌发过程是良好的幼苗建成的前提条件。”杨平仿说，“种子萌发过程涉及大量基因表达，以及复杂地响应外界环境信号的调控机制。探讨种子萌发过程的分子调控机制对农业生产具有重要的指导意义。”

杨平仿所在课题组的一项工作就是通过研究水稻胚组织在萌发过程中蛋白质磷酸化修饰的变化，寻找到启动萌发的关键因子，为抑制水稻种子的过早萌发找到理想的靶点。

寻找调控蛋白

“蛋白质磷酸化是生物体内一种普通的调节方式，能够调节蛋白质的生理功能、亚细胞定位等，从而广泛参与调节植物体的细胞分裂、组织分化、生长发育、物质运输、传粉受精等诸多生理过程。”杨平仿向记者作了解释，“对植物组织磷酸化蛋白质组学的研究，已经越来越成为植物蛋白质组学的研究热点。”

杨平仿课题组运用阳离子亲和层析技术，对酶解后的肽段进行磷酸化肽段的富集，继而通过质谱鉴定，分析生物学过程中蛋白质磷酸化水平的变动，从而寻找到该生物学过程中关键的调控蛋白。

“这种生物学过程中磷酸化蛋白组的研究，有利于挖掘复杂调控机制中的关键调控元件。”杨平仿指出，课题组利用阳离子亲和层析和质谱定量技术，对水稻种子萌发早期阶段胚组织的磷酸化蛋白组进行系统研究，发现了油菜素内酯信号通路相应元件的磷酸化水平显著变化。

植物生理学家认为，油菜素内酯能充分激发植物内在潜能，促进作物生长和增加作物产量，提高作物的耐冷性，提高作物的抗病、抗盐能力，使作物的耐逆性增强，可减轻除草剂对作物的药害。

在此基础上，课题组利用外源施加油菜素内酯的方法，确认其在水稻种子萌发早期对萌发有明显的促进作用。

这项研究由中国科学院武汉植物园资源植物繁殖生物学实验室和日本国立作物研究所大豆生理实验室联合完成。杨平仿说：“我们团队首先提出了项目的设想，然后在与日本研究团队充分讨论的基础上，制定了细致的研究方案，执行过程中借用了日方的蛋白质质谱分析平台。”