玉米商业育种技术概要 转自中国玉米博客
原文地址：玉米商业育种技术概要 转自中国玉米博客作者：玉米牛
最近，国家玉米产业技术体系与河南秋乐、黑龙江垦丰、北京德农、山西屯玉、山东金海、安徽筌银、甘肃敦煌、新疆康地、北京联创等9家企业合作举办了育种技术研讨班。现把部分讨论内容概述如下。
一、商业育种是设计育种
数量遗传学原理是设计育种的理论基础。数量性状在分离群体中通常呈正态分布，曲线的基本特征用平均数和标准离差来描述。正态分布的平均数是一群体区别于他群体的最基本特征，反映了群体的遗传潜力；而标准离差则反映了该群体的变异程度，表明了群体的育种改良潜力。
在表征群体的数学模型参数中，最关键的是遗传方差，而遗传方差取决于等位基因频率。基于这两个参数，可以派生出其他参数，例如遗传力、GCA、SCA、选择响应等。
人工选择和自然选择的实质都是改变群体内等位基因频率，通过基因型频率改变群体的遗传方差，进一步改变群体的各项参数。然而，环境影响这些参数的表达，于是就有G×E互作效应。群体之间的差别主要在于基因频率和遗传方差。环境变异只是影响表现型，进而影响选择的准确性和偏向。因此，设计育种的基础就在于遗传方差和主要遗传参数的变化，从而决定育种的技术路线。
二、引入外来种质的目的是扩大育种群体的遗传方差
育种家通常掌握和保持两个育种材料群体，即A（SS，母本群）和B（NSS，父本群）两个杂种优势群。育种家在自己掌握的材料范围内操作，改变遗传方差的能力受到限制。向育种材料群体引入和使用外来种质，就是引进不同的等位基因扩大育种群体的遗传方差，即增加了育种选择的范围和能力；而选择作用则缩小遗传方差。
三、杂种优势群和模式
杂种优势模式的本质在于判断育种材料之间的相互关系，即SCA，本质上是育种材料群体内的遗传方差或等位基因频率决定的，非(+)即(-)，所以本质上只有两个杂种优势群，再多了是找不出来的。但由于育种家掌握的育种材料所限，可能偏向某一个方向，因此对育种者来说，种质材料的特点不同，杂种优势模式的表现方式就有所不同。例如美国是SS和NSS，中国黄淮海是SS和四平头以及它的外延，热带国家Tuxpeno和ETO等。对于育种材料少和缺乏育种创新能力的人来说，面对复杂的育种材料会不知所措，于是认为有很多很多群。所以，越是引进和拥有丰富的种质资源，越是需要简化杂种优势模式。
分子生物学方法划分杂种优势群，是以SCA效应作为参照体系。离开SCA，分子生物学方法不能正确地划分杂种优势群，也不能建立有效的杂种优势模式。因此，对分子生物学方法获得的数据要做中心化处理，将绝对数值转换成相对值，然后聚类。这样的处理方法与SCA的数据处理方法一致，非(+)即(-)，获得的结果才有育种学意义。
四、循环育种
Hallauer提出循环育种的理念，这是设计育种的核心。在群体水平，种质改良的主要手段是相互轮回选择（RRS），在自交系水平就是二环选系。两者所依赖的群体遗传学原理是一样的。1996年以后，这已经成为玉米育种的基本策略。美国、加拿大、CIMMYT、印度、津巴布韦等都停止群体内改良方法，转而采用群体间的相互轮回选择。二环选系更是成为商业育种的主要选系方法。
由于二环选系与相互轮回选择的原理一致，所以为了提高选择效率，必须施行早代测验。王琳建立了大规模的早代测试系统，所以他能够从不太好的种质基础上成功地选出较好的自交系，就是采取了隔代测交的方法确定选择和淘汰的对象，这实际上就是向两边推的育种策略和机制。
循环育种的主要作用是提高GCA，是对基因加性效应的累积。几十年的育种实践证明，GCA对产量增益的贡献率超过85%，而SCA的贡献率约15%。长期育种实践把玉米杂交种的产量潜力逐步提高了9倍，却导致相对杂种优势从75%下降到50%。随着玉米杂交育种水平的提高，这种趋势还将进一步加强。这个现象给我们指明了育种方向和技术路线，即玉米育种的主攻方向是提高产量的GCA，而不是SCA。历史经验表明，通过增强杂种优势继续提高产量增益很费劲，是既不经济又不合理的技术路线，因为杂种优势主要不取决于基因加性效应，而是基因的非加性效应，于是无从设计育种，必然是高投入低产出，整体效率低；企业商业育种的基本原则之一是效率优先，因此企业不会将育种的技术路线寄希望于不可预测的强优势育种。我国育种者盲目相信强杂种优势，所以过去二十多年里育种效率低下和产量增益缓慢。年轻人应从中汲取历史教训。
因此，试图继续把强杂种优势作为育种方向或技术路线必定将玉米杂交育种引入歧途，投资效率与人们的愿望大相径庭。GCA效应和循环育种策略决定了商业育种的目标是提高产量，产量的形成和产量的稳定性取决于品种对不良环境的抵御能力，因此产量就是抗逆性！产量增益不取决于杂种优势的增量，而抗逆性的基本特征是GCA，是能够累积的。在过去几十年里，这是通过多轮积累基因加性效应逐步实现的，沿着这条路继续前行，今后仍然有很大的增产潜力。最突出的一个变化就是逐渐提高了玉米的种植密度和抗倒伏能力及抗病性、结实性和耐旱性，在有些条件下还提高了耐寒性和其他生理指标。这些都是通过循环育种途径在种质群体中积累了有利等位基因的缘故。
五、利用G×E效应提高选择效率
什么是产量？这在美国早就有了被商业育种所认同和践行的答案，产量就是抗逆性！在中国玉米界却一直难以达成共识。这就导致中国育种者长期忽视抗逆性，而热衷于玩“超级”和强优势育种的把戏，甚至胡言乱语到“零缺陷”。这或许是中国育种界能够容忍阻碍科技创新的品种区域试验方法和审定标准长期存在的理论误区和舆论基础。育种者宁愿忍受，宁愿顺从，而不愿改变，因为提出任何意见和建议都会损害部门利益，以致可能招致对自身利益的严重负面影响。抛开利欲熏心的小人不谈，仅从学术上来看，大致浏览一下中外学报论文不难看出，不仅育种者，其他生物学研究人员也长期忽视G×E效应。最近若干年，随着分子生物学研究的蔓延，加上西方学术思想的影响，中国农业科技人员开始注意G×E效应。这是可喜的进步。科学原理毕竟是普适的，而中国特色的“超级”和“零缺陷”只是个闹剧，千万别当真。
G×E效应影响复杂性状的基因型表达，在某些情况下导致不希望的非正态分布，必然降低选择效率。正确地利用G×E效应可以使分离群体内遗传方差最大化，有利于定向选择和提高育种效率。这样的例子很多，最简单的就是高密度抗逆育种。
一说起高密度育种策略，许多人就往提高生产种植密度上联想。这是误解。虽然在高密度下培育的杂交种有可能适应密植，但高密度育种主要是为了筛选抗逆基因型（自交系和杂交种）。它的原理在于对选系早代群体实行高密度种植，通常比区试密度提高一倍以上，有利于扩大分离群体的遗传方差，容易在正态分布中识别我们想要的加值或减值尾端，因而提高选择强度，扩大选择响应。如果树立不起这个概念，就不可能实行高密度育种策略，就误入歧途，以为高密度育种就是要提高生产种植密度，因而不敢真正实行高密度育种策略。
高密度种植和其他逆境选择压力并不创造遗传变异，只是创造了适度的G×E条件，放大了基因型对环境的反应，扩大分离群体的遗传方差，把原本就存在的遗传变异表现得更加充分，特别是使得原本表现不出来的变异得以充分表现，例如耐旱性、结实性、抗倒性、耐高温、耐低温和耐低氮能力等，因而有利于选择。
从另一方面来说，适度的逆境要满足正态分布条件，比如高密度育种，分离群体的标准误差要比较宽，还必须发生倒伏，如果未发生倒伏或大部分倒伏，都意味着逆境压力不合理。再举个例子，如果选育耐盐碱的基因型，必须有碱性土壤的实验圃。在南方酸性土壤不可能选育出耐盐碱的基因型，但如果土壤碱性过高，例如在造纸厂废水污染的土壤选系，可能全部基因型都死掉，在这两种极端情况下，遗传方差都为零，因而没有选择增益。
高密度育种不仅仅能提高新基因型的耐密植能力，还在于创造条件定向改变分离群体的等位基因频率，发现和筛选抗倒伏、耐旱、耐低氮、耐阴雨寡照、耐不良土壤和耐高温的基因型。这些都来自密植以后被放大的遗传方差，因而有利于提高选择强度和育种效率。
由于高密度育种策略是在正态分布的分离群体中利用逆境（E）扩大遗传方差而提高选择效率，所以在遗传方差已经大大缩小了的高代群体实行高密度不起作用，应该在早代分离群体施行高密度和其他逆境选择压力。在这一点上，云南有一能人在杂志上发表文章，宣扬早代低密度，高代高密度，显然是完全颠倒了，没有理论依据，应予纠正。
选自交系早代的合理密度是比杂交种区试密度增加一倍或一倍以上，按照先锋公司七十年代末期选系早代圃的密度要达到每亩1万株。许多人争辩说国情特殊，但死守着地域特殊性或所谓中国特色意味着坐以待毙。从2002年在南京，2003年又在昆明会议上提出高密度育种的概念已经过去10年，至今仍进展缓慢，令人忧虑，而1997年承德会议育种方向大倒退的负面影响一直延续至今没有散去。理论缺失可能是一个原因，但也可能有其他因素。如果想要发展我国玉米杂交育种的自主创新能力和企业的生存与竞争能力，那就根据不同省区品种倒退的历史轨迹和国际竞争压力，逐步提高二环选系早代群体的种植密度，并在不太长的时间内达到1万株。这样，杂交组合的筛选密度达到5000株，推广密度才能保证4000株。这是60-70年代美国玉米生产的种植密度，而70年代末期达到5000株
美国玉米种植密度从农家种时期每亩不足一千株到现在6000株（收获密度）~7000株（播种密度）到1万株（未来品种试验密度），甚至更高的试验密度，我们看到，美国经历了一个长期改造种质基础的能动过程。这个过程至今没有停顿。
不但选二环系的早代需要高密度，杂交组合鉴定也需要创造高密度试验条件，一般比生产密度增加25%，这在中国有点复杂，在起步阶段为了简化高密度筛选试验的概念，我建议杂交种每亩增加1000株的临界标准。现在越来越多的科技人员接受这个概念，今后应宣传25%这个临界标准。例如在黑龙江垦区和新疆、甘肃，应逐渐向每亩7500~8000株的试验密度推进。这样，品种推广密度就可以保证每亩6000株以上。实际上，现在新疆、甘肃农民和黑龙江农垦就是按照这个密度种植大田玉米。所以，选育新品种的试验密度应该达到7500株以上，筛选出品种参加每亩6000株的区试密度，心里就踏实。商业育种者必须明白田忌赛马这个浅显的道理。
研究和使用美国商业自交系选二环系，应该可以放心地增加早代群体的种植密度和实行高密度育种策略，而不必担心倒伏和其他问题。因为适度倒伏（30%~40%）是一个检验条件，没有倒伏反而不正常。
除了提高种植密度，还要控制灌溉和施肥，防止过度管理，即利用G×E原理合理设计品种筛选试验，控制试验条件，提高筛选试验效果。国内个别公司的育种规模大，实践能力强，但施行超高水平的田间管理，以为“超级”育种就需要建立“超级”条件，于是降低或消除了G×E效应，或创造了不利于方差最大化的环境条件，难以培育出抗逆性强的基因型。在国家玉米产业体系一些试验站和科研单位不同程度地存在类似现象。最近若干年，黄淮海地区忽视抗茎腐病育种，有的单位施行过度管理，育种圃不表现或降低了逆境条件，长期不具有病害选择压力。在这样条件下培育的基因型普遍感茎腐病，这就给玉米生产带来隐患。
利用G×E效应的另一个途径是多年多点重复试验，考察品种不同年际间对环境的反应。商业育种要建立庞大的测试网，不看重小区的精细管理，而更重视在农民的生产条件下对品种进行大量的试验和评估。这是筛选优良基因型的可靠途径。
中国的玉米种业要坚定不移地更换和创造育种新材料，就必需施行高密度育种策略，才可能较有把握地选育出抗逆性强的基因型。国家玉米品种区域试验和审定办法仍然施行低密度和过度的统一管理，这不可能拖住跨国公司的品种选育和推广，因为跨国公司在育种技术上以逸待劳，早就在前面等着我们了，所以我们必须长期努力才能越过这个差距。以期被动挨打，不如主动跨越，提高创新能力。
提高种植密度是玉米持续增产的有效途径，至少目前在欧美国家看不到继续增加生产种植密度的边缘。本节重点讨论基因型与环境互作对遗传方差和进而对育种选择的影响，至于生产种植密度问题以后再专门讨论。毕竟高密度育种和生产的密植有内在联系，只是由于篇幅限制而不展开讨论。
六、前育种研究进展
前育种研究（pre-breeding）的概念，比美国GEM计划更全面，更符合多数国家植物育种的实际状况，属于当今植物育种的重大共性技术和关键技术需求。在中国，前育种研究的基本涵义是种质扩增、改良与创新。至于种质资源的搜集、评价和保存属于基础性工作，不应随便套用创新的名头。中国的前育种研究，种质扩增是前提，作用是扩大育种材料群体的遗传方差。种质改良是定向改变基因频率，而种质创新则是建立在扩增和改良基础之上的商业育种行为。
经过连续十几年的试验积累，加上徐尚忠教授和梁文科博士的研究和分析，获得如下初步结果：
1. 热带、亚热带种质遗传基础广
来自CIMMYT热带、亚热带群体的遗传基础复杂，具有抗病虫、耐旱、耐低氮、结实饱满等优点，经过长期改良，主要农艺性状比原始地方种质获得明显改良，可作为抗逆育种的基因供体。
试验表明，一些群体与我国玉米种质有较强的配合力，适合用来改良我国西南和黄淮海地区玉米种质的抗逆性。这些群体包括Pob43、Pob501、Pob502、Pob45、Pob28、Pob32、Pob49、Stay Green和Suwan1。
Pob43是用16个来源于Tuxpeno的自交系合成的马齿型群体，属于A类种质，比CIMMYT一直推崇的Pob21群体更适合作为商业育种使用。
Pob501是用一批亚热带商业自交系经过测验筛选合成的A类马齿型群体，Pob502来源相同，但偏B方向。这个两个群体与中国玉米种质的配合力很高，抗逆性强，适宜商业育种使用，是优良的抗逆性种质。
Pob45属于Tuxpeno（A）种质群体，与中国种质有较好的配合力。
Pob28，A类种质群体，在我国南方已经分离出一批优良自交系，但没有在育种材料群体中扩散。
Stay Green抗逆性优良，产量潜力高，但在多个试验中处于中间状态，最近梁文科证明该群体属于B类种质。
Suwan1 在我国从南到北很多省都选出了优良自交系，在多个田间试验和分子标记分析中均证明与中国四平头种质的遗传距离较近，梁文科通过田间试验证明属于B类群体。
遗传基础复杂具有两面性。
CIMMYT玉米群体具有丰富的遗传变异，但过于复杂的种质基础给短期育种目标和改良利用带来困难。从商业育种的角度来分析，我们注意到那些用同类群自交系合成的群体具有较多优点，比较适合商业育种的短期目标，例如Pob43优于Pob21； Pob501和Pob502具有很高的一般配合力和较好的农艺性状。从种质构成来看，Pob43是用16个Tuxpeno自交系合成的群体，尽管它的遗传多样性丰富，但种质基础并不乱。根据文献分析，Pob43是热带种质中典型的Tuxpeno类群，具有较高的产量配合力，比Pob21更适合商业育种使用，可以较容易地融入中国和美国的SS种质类群。许多CIMMYT群体的种质基础较复杂，多由2至7个国家或地区的种质合成，但Pob45(C3)（主要含Tuxpeno）的种质基础较清晰。
目前最好集中力量改良和利用Pob43、Pob45、Pob501、Pob502等遗传结构比较简单清晰的外来种质群体。对遗传基础复杂的群体，应在中国玉米种质和杂种优势模式背景下，采用相互轮回选择或半同胞轮回选择方法，朝特定杂种优势群的方向改良，提高一般配合力与特殊配合力。这方面，美国Iowa大学做了很出色的工作，他们把ETO、Tuxpeno、Suwan1等一批热带种质改良成温带适应的群体，并选育自交系。他们的经验值得我们学习。
CIMMYT玉米群体具有遗传基础广、产量潜力高、抗病耐逆等特点，可用来克服我国玉米种质基础狭窄、杂种优势不强、抗源少的难题。实践证明，杂种优势类群不清晰和种质基础过于复杂的群体或基因库与遗传基础简单明确的骨干种质杂交，产量杂种优势通常不高，商业育种利用的难度较大，需要长期改良。（一家之言，仅供参考）
应在中国玉米遗传背景和杂种优势模式下，采用骨干自交系（例如郑58和昌7-2，或PH09B和PH4CV）测验外来种质的特殊配合力，合理划分杂种优势类群或方向，然后确定改良和利用途径。
在测验配合力的同时，以我国A和B两群为核心，将Pob43(C5)、Pob44(C8)、Pob 45(C3) 、BR 106与我国A群种质，或利用Pob32、Pob42(C4)、BR105、Suwan1与我国B群种质创建含12.5%或25%热带种质的回交群体，以增加群内有效变异。美国利用热带种质与优良温带群体建立回交群体，合成了BS35、BS36、BS37、BS38等温带适应群体。
我们没有足够的科技资源对外来群体进行改良，所以应重点对杂种优势类群清晰的外来群体进行改良和利用，而对于种质基础过于复杂的群体，其遗传多样性是否优于种质基础相对简单的群体，还不得而知，但现有文献和试验数据显示这类群体杂种优势效应和特殊配合力表现不清晰，改良和利用的难度大。无论是改良和利用美国温带种质，还是热带、亚热带群体，都有必要在中国玉米背景下设计遗传交配试验，通过特殊配合力和杂种优势效应验证外来群体的种质基础，制定改良和利用外来种质的方案。
2．国内种质群体遗传基础狭窄
目前国内最好的玉米群体是中综5号（四平头种质）、中综6号（PB）和中综7号（PA）。与CIMMYT种质群体形成鲜明对比，这些国内群体的遗传基础非常狭窄，合成中综5号的38个亲本自交系均衍生自唐四平头一个自交系，中综6号的16个亲本均衍生自先锋杂交种P78599，而中综7号的20个亲本自交系均是一粒商品玉米的衍生系。虽然加入一些类似的其他种质，但并没有改变骨干种质遗传基础狭窄的基本特征。实践证明，中综5号群体内的变异少，从近千个分离家系中选不出突破性自交系。因此，需要引入外来种质，与现有群体形成复合群体（Composite），扩大遗传变异，经过改良以后再使用。
3．美国种质群体经过改良提高了利用价值
美国的玉米商业种质划分成两个杂种优势群，即SS和NSS，群体也按照这个思路划分成两群，从一开始就按照SS和NSS选择亲本合成综合种群体，因此美国玉米群体的杂种优势类群都很清楚，经过改良，保持着明显的遗传距离，不像某些热带群体那样模棱两可。美国早在上世纪60年代就引入热带种质，经过持续改良已经融入SS和NSS两个温带杂种优势群，形成稳定的杂种优势模式，这对简化玉米商业育种有指导意义，因此改良和利用美国各类玉米群体比较容易。
研究显示，比较好的美国玉米群体包括：BSSS (SS群)、BSCB1（NSS群）、Lancaster、BS16（ETO）和BS29（Suwan1）。
在美国玉米群体的基础上，加拿大合成或改良了一批优良的CG群体，比美国群体更适合作为商业育种使用。新疆农科院和中国农科院都选出一批优良自交系，并育成新杂交种。
4．美国自交系脉络清晰具有连续性
在美国玉米育种历史上有7个关键性自交系：B73、Mo17、PHG39、PH207、PH595、LH82和LH123。徐尚忠老师对这些自交系的系谱和衍生系的关系有较深入的研究，请咨询徐老师，或参考石雷的有关文章。
母本群（SS种质）是杂种优势模式的核心。典型自交系包括B14、B37、B73及其衍生系，最近许多年，美国商业育种较多地使用了阿根廷的Maiz Amargo种质，其中PHG39是先锋公司很关键的自交系，产生了很多衍生系，对后来的玉米育种影响很大。
父本群（NSS种质）的关键自交系是以Mo17和OH43为代表的Lancaster种质，经多年改良，加入许多其他种质，已经失去独立性，最著名的是加入了Iodent种质。典型的自交系为LH82，具有脱水快和抗逆性强的特点。
LH123属于父本群，含有OH43/Lancaster种质。
PH207及其衍生系属于Iodent种质，在先锋公司现代自交系中占50%份额。PH595 在先锋自交系中占30%份额。这两个自交系均属于父本群。
现在，先锋公司中熟商业杂交种的常用模式：SS×PH595和SS×Iodent。因此，PH207和PH595两个自交系很关键。
美国商业育种利用的主要外来种质还包括热带地方品种古巴硬粒、Tuxpeno、ETO、Suwan 1、Tuson等，这些种质常用作抗病和抗逆的种质来源。
七、抗病育种
最近几年，耕作制度发生了很大变革，随着玉米面积急剧扩大，推广免耕、少耕和秸秆还田技术，基本上不能轮作倒茬，导致病虫害发生与流行方式有了很大改变。一些原来不重要的病虫害正在上升，呈扩展蔓延趋势。
专家预计，茎腐病可能会发展蔓延。这是由于该病多年没有流行，人们长期忽视，所以现在培育的多数品种感染茎腐病；该病的病原菌在玉米和小麦两种作物周年发生，并通过秸秆还田在土壤中积累。
灰斑病在西南高原局部地区发生很严重，已经鉴定出部分抗源自交系。玉米穗腐病逐渐北移，可是育种材料中缺少抗源。南方玉米产区还可能流行纹枯病，但是发现的抗病来源特别稀少，需要进一步鉴定和筛选。
黄淮海中部和南部发生很严重的玉米粗缩病，目前，在860份自交系中只证明父本群有4个耐病自交系，分别是：齐319、X178、沈137和P138。按照1~5级分类，前3个自交系属于2级，P138属于2~3级，其他所有自交系均属于4或5级。在母本群育种材料中至今没有发现抗病来源，因此至今培育不出抗玉米粗缩病的杂交种。
1．抗玉米粗缩病育种策略
①从B向A转移抗病基因。通过回交办法，扩大分离群体，在逆境下选择，将B群的抗病基因转移到A群。回交技术不会扰乱和影响杂种优势模式的有效性。
②在回交选育过程中，可采用分子标记监测，加快回交转育速度和选择效率，但分子标记的有效性尚待证实。
③引进A群种质，筛选抗病基因来源。就目前的信息来看，即使从A群种质发现抗病来源，估计抗病性达不到中国PB种质那么好，因此建议采取聚合育种策略，用若干个耐病种质合成群体，经多次自交、选择和重组，提高后代的抗病性。不管采取什么方法，都需要大群体和逆境条件，否则无法实现抗病育种目标。
2．抗灰斑病、纹枯病和穗腐病育种材料
2009~2011年，国家玉米产业技术体系的植保专家将860份自交系放到四川、云南、广西等地做抗病鉴定，发现55份抗灰斑病的自交系，其中48份是来自CIMMYT的热带种质选系，另外7份美国和温带自交系均含有热带种质。初步发现18份较耐纹枯病的自交系，其中16份来自CIMMYT。
这方面的信息请咨询四川农科院植保所李晓研究员。 028-84590082 scyumi@yahoo.com.cn
3．群体改良是重要的育种策略
对于某些抗病遗传规律较复杂，或者育种材料群体内缺少抗病基因来源的病害，应施行群体改良，以提高育种群体内抗病等位基因的频率。例如抗玉米粗缩病和抗纹枯病育种材料明显不足，有必要施行群体改良。某些抗病来源比较丰富或抗病遗传规律较简单的病害，可重点施行二环选系的育种策略。当然，根据病害的复杂程度，不排除两种策略平行使用。
实行抗病育种，首先要对育种材料进行专业的抗病鉴定，筛选出抗病或耐病种质，按照杂种优势群的规律合成综合种或复合群体，然后在逆境条件下用简单的办法实行群体改良，能够逐渐提高抗病性水平。
结束语
我们要结束中国只有选种家而没有育种家的落后局面，需要补习很多功课，但最重要的是学习理论，而不要只肯学技术，这是中国历史文化的老毛病，是由来已久的劣根性，反映出国人对待西学的态度一直受制于只求其术而不求其道的落后心态。这反映在对待科学的态度上不够老实，而过于强调中国特色只能是无能的代名词，结局就是坐以待毙。
（感谢潘光堂和曹靖生审阅和修稿文稿）
转自中国玉米博客
