现代美国玉米商业育种的种质基础
【按】旧文赏析。
现代美国玉米商业育种的种质基础
石 雷
摘要：本文对最近几年发表在《Crop Sci.》上的几篇文章进行了综述，介绍目前马齿型玉米商业育种的种质基础，希望对国内商业育种中拓宽种质基础和公益性科研单位在商业育种中发挥更大作用有所启示。现代商用自交系遗传基础来源广泛，包括衣阿华（Iowa）坚秆综合种，阿根廷Maiz Amargo，兰卡斯特（Lancaster），Oh43，LH82，爱华马齿（Iodent），Oh07-Midland，明尼苏达13（Minn13），商业杂交种以及遗传基础广泛的外来种质、综合种和开放授粉群体等遗传背景。这些亚群之间以特定模式相互改良和杂交，选育了现代商业杂交种。在过去25年里，主要源于B73的SS种质的遗传贡献保持稳定，Holden公司的LH82从1994到2008年稳定在2.5%到2.8%间，而Mo17的遗传贡献由8.6%下降到1.7%；Oh43则有所增长，由1.5%增长到3.9%。近10年来，Iodent对商业育种的遗传贡献保持增长态势。利用商业杂交种选育自交系，大大促进了先锋Iodent种质在先锋之外其他育种公司的广泛利用，其中先锋杂交种3737对现代商业种质提供了15.6%的遗传贡献，其次是3180（3.4%），3535（2.4%）和3558 （1.1%），这些杂交种对现代商业育种产生了巨大影响。
关键词：玉米 种质 商业育种 遗传贡献
50年前，大多数自交系来自公立育种项目，而当代商业杂交种的亲本大都源于企业的专有自交系。Mikel（2006，2011）分析了2004-2008年间商业杂交种的遗传背景，包括种业巨头孟山都（含迪卡、Asgrow、Holden），杜邦先锋和先正达（含Novartis和Northrup King）等种业公司，对这些杂交种的305个亲本自交系PVP及专利资料进行剖析，分析了商业杂交种在现代商业育种中的贡献，以及母本群和父本群的遗传基础及变化趋势等。通过对这些杂交种亲本自交系的系谱分析，现代马齿玉米商业种质大体归结为以下几个类群。
1．母本群的遗传组成
1.1 SS种质
该群主要包括B14（如CM105、A632）、B37（PHB47、LH1）、B73（DKPB80、LH74、LH146、PHG86等）。在SS种质中，公立自交系B73提供了11.7%的遗传贡献（在孟山都12.0%，先锋8.6%，先正达21.0%）。在305个自交系中，由B73衍生的系占126个；B14在先锋和孟山都的遗传贡献相近，但B37主要在先锋应用较多。育种家常利用B14、B37和B73血缘的自交系杂交选系，但由于B73农艺性状较好，最终选择常偏向B73，使得实际中B73的遗传贡献增加，而B14和B37遗传贡献下降。B73偶尔也用来改善B14种质的早熟性，还用来改良B37的抗病性及熟期。孟山都的SS种质多为B73的衍生系，如DKPB80及其培育的DKFBLL和DK2FACC。源于B73的衍生系DK90DJD28、DKFBLL、DK2FACC对孟山都的现代种质基础影响很大，遗传贡献分别达到9.1%、8.6%和5%。DK90DJD28源于DKFBLL×先锋杂交种3180。3180的成功利用，使一些源于先锋但在先锋没有普遍应用的基因得以广泛利用。
1.2 Maiz Amargo种质
阿根廷Maiz Amargo是一个很独特的种质，在先锋公司属于母本群，用得很成功。该种质源于两个公立自交系B96（100% Maiz Amargo）和B64（25% 的Maiz Amargo）。在先锋SS种质中，PHG39遗传贡献最大，由此衍生了PHP38、PHHB9、PHR61、PHW52、PH07D等一大批优良母本系。PHG39含有69%的SS，25%的Maiz Amargo（Smith 等，1997），分子检测结果显示，PHG39接近于B14和B37，而与B73较远（Kahler 等，2010；Nelson 等，2008；Smith 等，1997）。在先锋种质中，Maiz Amargo与B73相互改良，使得先锋的SS种质非常丰富（Smith 等，1997）。随着先锋杂交种的推广，PHG39种质在其他公司的商业育种项目中也得到广泛使用。
现代马齿型玉米商业种质的母本群可以归结为几个经过相互改良的亚群（Mikel，2008）,包括B73/B14（如LH146Ht、LH174、LH202、LH222、LH227），B73/B37（如LH117、LH195、LH200、LH235、LH242、LH198、LH200、PHK29），B73/ Maiz Amargo（PH09B、PHP38、PHHB9、PHW52、PHHB4）和B37/B14/Maiz Amargo（PH07D、PH38D、PH44A、PHKV1、PH1W2、PH79A、PH22G、PHRE1、PHTP9等）。
2．父本群的遗传组成
2.1 兰卡斯特（Lancaster）种质
国内育种者通过成功地利用Mo17自交系，对Lancaster种质最熟悉不过了。实际上，只有C103才直接来源于Lancaster开放授粉群体。Mo17含有一定的Reid血缘，但被作为Lancaster的代表系（Tracy和Chandler）。通过对1984-2008年间1132个在美国PVP或专利登记的自交系遗传背景分析，Mo17对现代种质基础的遗传贡献接近2%，在孟山都遗传基础中的比重大于先锋。孟山都对Mo17的利用主要通过LH51及其他衍生自交系LH210、LH213、LH216等。自1980年代中期，Mo17的遗传贡献开始下降。而在此之前，SS×Mo17曾经是最广泛采用的遗传模式。B73×Mo17在1980年前后达到巅峰，在我国曾引进南斯拉夫SC704，直到现在仍然是新疆的骨干品种。相比25年前，目前Mo17在现代商业育种中用得很少，对现代种质基础的遗传贡献非常小。尽管如此， 47个现代商业自交系与Mo17有关。先锋对Mo17改良得很少，大多数先锋系与Mo17关系很远（Smith等，1997）。在先锋自交系PH06B及其衍生的PH8PG和PH581的系谱中可以看到Mo17的应用（Mikel和Dudley，2006），其衍生后代有PHDWA和PHC5H等。先锋1980年代的Lancaster（C103 、Mo17等）主要通过PHG71等SS种质和PH814、PH848等NSS种质得到应用。在孟山都，Mo17的遗传贡献被来自先锋杂交种3737的Iodent所取代（Mikel，2011）。
2.2 Oh43类种质
Oh43源于W8×Oh40B，而母本W8来自Minn13和Funk黄马牙，父本Oh40B源于Lancaster。所以Oh43是含有25%的Minn13和Funk和50%Lancaster的独特种质。Oh43对许多现代自交系都产生过重要影响，但累计的遗传贡献并不是很大。经过多轮与其他类群的相互改良，Oh43类种质几乎失去其独立性。在先锋，Oh43主要与Oh07-Midland、Iodent等相互改良而得到应用。在过去35年间，先锋3737促进了Oh43遗传背景的广泛应用，因为3737另一个亲本PHG47含有来自PH041的Oh43及其他复杂的遗传背景（Troyer，2008； Smith和Smith，1987；Troyer和Mikel，2010）。PHG47由50%的MKSDTEC10综合种，25%的Oh43，12.5%的WF9和12.5%Iodent育成（Smith和Smith，1987）。PH041的遗传基础广泛，含50%的Oh43（Smith和Smith, 1987）。在孟山都，虽然Oh43的遗传贡献只有3.9%，但对孟山都的种质基础却影响很大，Oh43主要通过与Lancaster相互改良和先锋杂交种3737、3558等得到应用（Mikel，2011）。在2004-2008年期间登记的孟山都当代遗传资源中，115个自交系与Oh43有关。如LH59源于Oh43与Lancaster，LH168源于3558/Oh43。Oh43与其他种质改良培育的自交系还包括LH85、LH163、PHAJ0、PHJ89等。
2.3 LH82种质
LH82由Minn13的衍生系610（由W153R培育）和LH07培育而来。W153R含有87.5%的Minn13和12.5%的Funk黄马牙，LH07含有75%的先锋杂交种3558，25%的Krug公立自交系N22A，所以LH82主要含有Minn13和3558血缘。LH82及其衍生系LH283对现代商业种质的遗传贡献分别为3.7%和3%，其特点是脱水快，抗逆性好，这些优点来源于Minn13（Troyer，1999）。在孟山都，LH82是一个很特殊的种质。分子检测显示LH82与先锋Iodent有关（Nelson等，2008；Kahler等，2010）。LH82与Oh43、先锋3535、3704等改良，育成了LH168、LH172、LH176等自交系。用LH82和Va99改良，育成重要的自交系LH283，孟山都用LH283及先锋3737等，育成了许多重要的自交系如I113752和I226218，在商业育种中起了非常重要的作用（Mikel，2011）。
2.4 Iodent种质
在现代商业育种中，Iodent的利用持续增加，尤其先锋Iodent对当代商业育种起了非常重要的作用。先锋Iodent源于Iowa试验站Reid黄马牙（Troyer，2004），1940年代先锋公司用两个Iodent自交系Idt和I205与明尼苏达13（Minn13）衍生后代杂交，然后用Iodent回交几代选育而成（Troyer，1999）。分子检测显示，先锋Iodent自交系间遗传关系很近（Kahler等，2010；Nelson等，2008；Smith等，1997）。PH207是先锋Iodent的骨干系，在现代种质基础中的遗传贡献为15.1%，该系及其衍生系几乎占到先锋现代自交系的50%。其他Iodent衍生系还包括PH207选育的PHG29、PHG50、PHR25等，以及PHG29选育的PHP02、PHN82等，PHR25选育的PHTD5等。Iodent也有少量与SS母本类群进行相互改良，育成的系有PHG71、PHM10等。
其他公司的Iodent种质主要源于先锋杂交种，其中影响最大的莫过于3737（Mikel和Dudley，2006；Troyer和Mikel，2010）。3737含有Iodent自交系PHG29，该杂交种的成功利用使得先锋Iodent在先锋以外的商业育种公司得到广泛应用（Troyer，1999；Troyer，2010；Troyer和Mikel，2010）。
2.5 Oh07种质
Oh07-Midland是很独特的种质类群，遗传基础源于Leaming（Troyer，1999），由Iowa长穗和Iowa双穗C.I.540培育而成。在先锋，除Iodent之外最重要的NSS可能就数PH595了。现代先锋材料大约30%源于PH595 ，其在当代商业杂交种中的遗传贡献为3%（Mikel，2011）。PH595及其他Iodent种质与SS组配，是先锋中熟商业杂交种的常用模式。而PH595得以成功应用的主要遗传贡献来源于Oh07，与SS种质有很好的配合力。PH595遗传基础丰富，50%源于先锋的母本系综合种，各25%源于Midland黄马牙和Oh07。由PH595衍生的PHR03在现代先锋种质中应用广泛，其遗传贡献达到7.5%。此外，源于PH595的系还有PHG35、PHV78、PHG84、PHK56、PHN46等。含Oh43的PHG47与源于Oh07的PHG35育成重要的自交系PHK56。此外，先锋公司利用Oh07-Midland和母本系复合种（Female Composite）相互改良，育成PHR03、PHN46、PH38B、PHBE2等优良自交系。
2.6 Minn13种质
Minn13早在1896年由Hays教授育成，在现代玉米杂交育种之前就在北美15个州广泛种植40多年，是早熟性和抗逆性的重要来源（Troyer和 Mikel，2010）。从上面的分析可以看出，Minn13主要通过先锋早熟Iodent、3737衍生的DK3IIH6等、Oh43、LH82、A632（含25%的Minn13和75%的B14）等对现代育种产生影响，1984-2008年间Minn13对现代商业种质累积遗传贡献大约为4%（Troyer和Mikel，2010）。
2.7 LH123种质
孟山都下属Holden公司的LH123源于先锋杂交种3535，含有Oh43/Lancaster。LH123是另一个独特的种质，通过与Mo17相互改良，育成LH185、LH211、LH212、LH213、LH216、LH287等系列自交系，对孟山都种质的遗传基础影响较大（Mikel和Dudley，2006）。
3．商业杂交种在育种中的应用
我国育种者都知道从先锋杂交种3147中选育的沈5003，从3382中选育的铁7922，以及从未知名杂交种中选育的U8112，这些奠定了我国SS种质的遗传基础，而来源于P78599的X178、齐319、沈137等，更是作为独特的杂种优势亚群广泛使用。
在美国商业育种中，商业杂交种对选育新自交系也起到了非常重要的作用。从1984年到2008年，49个来自先锋及其他公司的杂交种，被应用到育种计划中分离新二环系，其中先锋杂交种3737的遗传贡献应该是最大的，并且从1999年到2008年间增长了两倍。先锋Iodent进入孟山都主要是通过3737选育的自交系DK3IIH6和DK01IBH2，尤其是DK3IIH6，在孟山都种质中的遗传贡献达到16.1%，从此Iodent迅速增长为孟山都公司主要的Non-SS杂种优势群。其次，先锋杂交种3180和3535，在当代商业种质中的遗传贡献分别占到3.4%和2.4%，此外还有3558（1.1%）、3901（1.4%）和3378（1.1%）等（Mikel，2011）。
4．外来种质及复合种质在商业育种中的应用
外来种质在现代商业育种中有巨大的利用潜力，但这需要长期不懈的努力。南美热带种质在现代商业玉米改良中正发挥着重要作用，这一点已经被许多成功的事例所证实。在SS方面，先锋成功地应用Maiz Amargo培育出PHG39等独特种质。在NSS方面，先锋成功地利用Suwan1选育出PH2MW和PH8T0，利用CIMMYT综合种TGCR28与PHN46杂交选育出PH14T。在商业育种中成功应用的外来种质还包括Zapolote Chico（如PHV63），Mexican深粒开放授粉群体（如NK740），南斯拉夫GLAMOS开放授粉群体（如LP5）。此外，还包括一些综合种和开放授粉群体Mankato南部马齿MKSDTE（PHG47）、BS11(FR)C3（LH93）、ASA（LH61）、BS16（DJ7）、复合种质800M（DKMDF-13D)、400M（DKMBPM）、Iowa长穗（DK78371A）、B系复合种质（DK4676A）、MDA-28 （DKMBNA）等。
许多国内育种者虽然意识到外来复合种质的重要性，“热导”在玉米育种界也火了一阵子，在昌7-2、P78599选系等方面有不少成功范例，但由于热带种质来源、选育策略等方面的限制，在这方面的努力似乎缺乏足够的耐心，使得近年来进展非常迟滞。在复合种质利用方面，国内虽然应用较多，但大多迫于种质来源方面的局限，基础群体的种质组成很随意，缺乏长远的改良计划。
后记：商业育种公司的自交系，由于受PVP和专利保护，许多种质对国内育种者是可望而不可及。但是，随着18年保护期限的结束，许多商业自交系已经可以通过正常渠道获得。如先锋3535背景的LH123，先锋3558背景的LH82，Maiz Amargo背景的PHG39、PHG86等，以及Iodent背景的PH207、PHG29，PHG50等，Oh07背景的PHG35、PHG84、PHZ51等，Oh43背景的PHG47等，Lancaster背景的LH51等，SS背景的LH74、LH119、LH132、PHB09、PHB47、PHJ40等。这些自交系解密以后，将对美国和其他国家的玉米育种产生重大影响，一方面会普遍提升育种的种质基础，一方面也会加剧公司之间对种质扩增、改良和创新的竞争。特别是美国大学已经全面停止玉米常规育种研究，农业部ARS也改变了研究方向，除GEM计划以外，这些“前育种”研究的大部分将只能由企业独立完成。国家玉米产业技术体系已经通过美国农业部ARS等渠道逐批引进商业自交系，并在国家玉米产业体系内外公开发放。这些超过保护期限的商用自交系，是当代玉米育种的宝贵材料。相信通过合理利用，必将对提升我国玉米商业育种水平起到积极的推动作用。
（注： LH是Holden 系列自交系，现属于孟山都旗下。DK是迪卡系列，现属孟山都公司。本文所述孟山都种质大部分指LH系列。PH是先锋系列自交系。）
专家反馈意见
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popcorn说我们没有强大的公益性研发系统支撑种业发展，所以中国企业10年内发展不起来，可谓一针见血。全国都可以不做公益性，但我们产业体系必须做公益性！李明顺、陈绍江、王建华和李新海在做公益性，虽然不很多，也不够强大，但总是在做着。别人怎么办？自行其是，感觉良好，还是各自为战？还是担起公益性的责任？我们只有5-10年时间，如果继续坐以待毙，你们可都有责任。但我们必须搏一次.......
我感到目前第一紧迫需要增加的研发内容是前育种研究研究，第二紧迫的是必须加强雄性不育研究，第三紧迫的是DH技术研究，第四才是加强分子研究。这些都是公益性的限制环节，或者从内部调剂，或者从外部调整。所以，研究室要带领大家思考和讨论，加强我们的研发工作。你们都有责任。产业发展不起来，说什么也没有用。
张
2011年6月5日
2
我认真阅读了《现代美国马齿型玉米商业育种的种质基础》这篇文章，感想颇多，体会和建议如下：
第一，体会到美国对育种材料中骨干种质改良创新研究的系统性、持续性、深入性和实效性。
第二，体会到张老师多年来倡导我们研究国内外玉米骨干种质的遗传基础和遗传功能的必要性和重要性。
第三，体会到国家玉米产业技术体系，加强公益性育种研究的紧迫感和责任感。
第四，完全同意张老师的意见，加强雄性不育研究和分子研究。按照6月1日在北京会议商定的意见，雄性不育研究由陈绍江教授和潘光堂教授负责，专家们将积极配合；分子研究，建议吸纳谢传晓博士为岗位专家。
第五，建议：李明顺要重点抓好国内和温带外来种质评价与改良创新；李新海抓好热带和亚热带种质资源引进与改良创新；陈绍江教授要突出抓好单倍体育种技术；注意研究的系统性、持续性、深入性和实效性；要为体系的育种工作打好坚实基础。
六，建议：三大区域育种专家，要抓好材料创新、技术创新、产品创新和队伍建设；育种技术要转型，材料创新和产品创新，要以适合机械作业和增强抗逆性为前提，力争5年内培育出2-3个突破性自交系和杂交种，要为玉米体系打造亮点。
2011年6月6日
3
阅读了《现代美国马齿型玉米商业育种的种质基础》这篇文章，收获很大，也有几点体会：
（1）美国对有关玉米核心种质改良的持续性和深入性，使我们进一步体会到张老师提出的循环育种的前瞻性和重要性。
（2）公立自交系在美国育种中的贡献及在现代商业育种中所发挥的作用，使我们进一步认识到公益性科研单位，尤其是玉米产业技术体系在种质资源的收集、鉴定、改良创新以及在育种理论与方法等方面研究的紧迫感和使命感。随着《种业发展意见》的贯彻实施，公益性科研单位一定会彻底脱离商业化育种。
（3）NSS种质相对丰富，应积极引进、鉴定，并合理地融入我国的四平头种质。
（4）利用好已引种质，加大育种材料的创新力度，并逐步公开发放。
（5）同意吸收体系外的优秀人才，开展分子研究。
2011年6月7日
