张世煌：黄淮海地区的玉米育种问题
本文转载自张世煌的新浪博客，2012年3月4号
独特的四平头种质对黄淮海地区玉米生产连续做出了重大贡献。该地区以SS和四平头种质为核心建立的本土化杂种优势模式对我国玉米育种和农业生产都做出了巨大贡献，今后将继续处于我国玉米杂种优势模式的核心位置。当东华北的育种材料正在全盘西化的时候，黄淮海地区能够阻挡跨国企业的强势进入，靠的是本地玉米育种所依赖的独特种质基础和群雄崛起，逐鹿中原所形成的竞争局面。今后，本地区能否继续抗住跨国企业的竞争压力，取决于能否坚守住本土化的育种方向，更取决于我们对国内外种质的把握，取决于种质扩增、改良和创新的成果。最近考察了许多企业与科研单位的南繁育种基地，通过交流与讨论，对最近9年多来我国玉米育种的新形势归纳出一些新认识。
一、玉米育种的方向、目标和技术路线继续调整
商业育种绝不是摸着石头过河，而是通过顶层设计管理育种pipeline和portfolio，在这个背景下，多数企业和科研单位都不同程度地调整了玉米育种的方向、目标和技术路线。现在，“走猫步”现象越来越少，两个杂种优势群（列）和循环育种策略被育种者普遍接受，二环选系早代的种植密度有所增加。比较而言，企业调整方向和技术路线的动作比较快，而科研单位则相对缓慢。
虽然企业动作快，但也有个别大企业动作迟缓，继续盲目乱闯，看不出个思路。多数科研单位受管理体制和利益格局影响而行动缓慢。越是有过一些成绩和赚了些快钱的育种者，越是不情愿调整。国家玉米产业体系的个别试验站思想守旧，他们大都有双重利益背景。建议这些试验站改变摸着石头过河的育种方向和技术路线，这和体制是两回事，从长远来说，调整方向并不妨碍你们的双重利益。以此为由反对商业育种的方向、目标和技术路线，很愚蠢。在内部会议上，我反复提醒试验站要及早采取措施，背靠体系的资源优势积聚实力，积极应对体制改革所带来的变化。商业育种的技术路线只能提高你们的竞争力，而真正能够影响你们利益的是体制改革，你们要聚集实力去面对未来。辽宁省各试验站和河北省的部分试验站尤其要奋起直追，才能扭转被动局面。长江以南的育种者更要积极主动，因为你们调整方向与技术路线的难度和将要遇到的竞争压力都很大。
说到转变育种方向和技术路线，就回避不了搭车与剽窃的界限。我看到许多基层科研单位取得了不错的进展。我们对模仿育种不泼冷水，但不要盲目搭车，更不要剽窃式育种。今后有必要明确搭车与创新的界限。有人与我讨论，说回交是有效的育种方法。这话没错，育种学原理就是这么说的，但我们讨论的是当前品种创新性不足，品种预备试验中看到的遗传差异越来越微弱，在这种情况下，鼓励创新才是出路。这还涉及到知识产权，修改新品种保护条例就是鼓励创新的措施之一。现在，已经越来越有必要加入UPOV的1991年版本，否则就激励不出创新积极性，而且对开展种质、技术和产品创新的先驱者是沉重打击。你看，现在许多专家都在玩搭车，但创新性和可持续性都明显不足，难以应对跨国公司的竞争压力。
模仿育种是学习育种思路与方向，调整技术路线。通过模仿与学习，走向高起点的创新。所以，模仿育种只是一个可供借鉴的高起点，而不是赖以生存的看家本事。产业要生存和发展，还是得鼓励创新。几年前，我在一次会议上提出93%的临界标准，那是根据大量试验数据计算出来的临界值。那项研究没有公开，只供有关部门参考。
我们提出93%的临界值保护了回交育种的合理权利，特别保护了育种者对自交系和杂交种进行多次回交改良的权利，但阻挡了未经授权者随意使用回交方法侵犯品种权。也就是说，非授权人回交一次是可以的，回交两次就不被允许。而品种权人却可以施行近饱和回交而受到品种权保护。即使采用法国那个临界值（92%）标准，也只有品种权人可以不受限制地使用回交方法改良自交系，其他人只能做一次回交。不难看出，93%这个临界值简化了品种保护的手续，但必须否定品种审定所规定的2条SSR 差异的不合理标准。
不管采用92%和93%哪个临界值作标准，搭车育种在1991年版本的UPOV公约都属于侵权行为，那样的话，92%对品种权人可能更有利些。理论上来说，以88%为临界值对品种权保护的效果与93%是一样的，但从概率来说，定得越低对品种权人越是有利。能够大范围挡住搭车育种，却保护品种权人对自交系的改良。因为回交两次育成自交系再复配杂交种，属于原品种知识产权保护范围的概率更大些，而不必重新申请品种保护和审定。从既要保护品种权人的利益，又促进育种创新的综合考虑，应该制定一个兼顾的临界值标准。
我们多年前提出93%的临界值，虽然与法国同行的结果很接近，但还需要进一步的试验数据和模拟运算，才能做出具有法规意义的结论，期待国内同行参加这项研究与讨论，即使没有做过相关试验的人也可以提出质疑和探讨方向。
二、种质改良与GCA效应
在种质改良与创新水平很低的情况下，例如八十年前研究和推广杂交种的入门阶段，杂交种内所体现的SCA效应和杂种优势对产量的贡献就很突出，随着种质改良程度逐渐提高，SCA效应迅速下降，杂种优势对产量的贡献逐渐降低，GCA效应就越来越重要。
这几年搭车育种的产物向我们活生生地展示了上述规律。大家都认识到了，于是必须把育种的技术路线放在累积加性效应和提高自交系的GCA上。最近这十年，我反们复宣传GCA效应的重要性，很多人理解不了，今天通过遍地开花的搭车育种，大家越来越看明白了。
既然明白了，就按照客观规律，按照五句话去改造玉米商业育种的技术路线。首先要区分杂种优势与产量的关系，它们之间不能直接划等号。可遗传操作的基因加性效应所决定的亲本GCA对杂交种产量增益的作用越来越重要，远远超过了遗传育种上几乎不可操作的SCA效应，所以育种技术路线的主线是循环育种。向两边推开只是为循环育种划出两个操作范围，通过SCA效应来保持两个群之间适度的遗传距离。培育高产杂交种，不需要两个亲本之间的遗传距离太大，但也绝不能太小。在这五句话里，越来越小的SCA始终指示两个杂种优势群朝对立的方向聚集，而不能相互靠拢和“走猫步”。
在育种的入门阶段，在种质改良和创新水平很低的时候，较强的杂种优势或许有一点用，现在还搞强优势育种，就是在误导商业育种的基本方向。强优势与超级是一件事的两个不同侧面。如果两者比较一下的话，强优势的误导性更大些，更不靠谱，几乎没有成功的可能性。
三、三大误导及延伸
我国玉米育种史上发生过三次大的误导。每一次误导都有一个标志性成果为代表，那个标志性成果越是成功，其误导性就越严重。当大家花了一、二十年的时间模仿那个被误导了的育种方向以后，才知道走不通，但为时已晚，想要调回正确方向，还得一、二十年时间。由于很多育种者缺少耐心，只好扔材料。有人说狗熊掰棒子是必然规律，我说这是理论缺失加浮躁心态造成的。那些个标志性成果本身及其育种者不是故意想误导全国育种者，原因在于理论上的缺失。三大误导，前面两个影响的时间比较长，而最近由超级和强优势引发的误导一直没有成气候，很快就被束之高阁。
现在，先玉335正在误导中国的玉米育种方向，导致了更加根深蒂固的高杆、大穗和稀植型品种，而没有看到跨国公司正以逸待劳。这个误导是搭车育种造成的，车子本身没错，是搭车人犯糊涂。这就好像我们原本要搭车去颐和园，却只跑到动物园，剩下一截子路还得自己跑。再往后路还长着呐，十三陵、八达岭、嘉峪关……人家一步一步在前面跑，我们一步一步在后面紧追……盲目搭车是超不过跨国公司的。先玉335这一拨品种属于高杆大穗稀植型，搭车育种的结果是从东北到黄淮海，都在流行高杆大穗稀植型品种。这次误导对我们的伤害比较小，毕竟可学习借鉴的优点多于缺点，令人担忧的是无法超越对手。现在，既然意识到了我们在误导自己，美国人则以逸待劳，那就赶紧摆脱出来，加强自主创新。
石雷写作组早就发现美国PB种质对中国育种家产生误导（原文《美国商业种质对我国玉米育种的影响》，玉米科学杂志2007年第2期1-4页，或浏览本博客2007年5月1日博文），但始终没引起足够重视。近年来，先锋试验品种的植株普遍比黄淮海地区主流品种高一截子，而中国品种茎杆粗，叶片繁茂，如果把上部茎杆和叶片展开，恐怕是相当的高大繁茂。我们的另一项试验数据显示，除郑单958能接近先玉335以外，其他中国品种浪费了许多氮资源。
这有可能是杂种优势在起作用。用美国种质改良中国自交系，选育二环系，经常植株高大，PB最典型；现在轮到先玉335这一拨种质，又表现出较强的杂种优势。我们还无法得知原因出在哪里，但这个现象很普遍，妨碍我们利用美国种质。可能需要很多年时间，在育种材料中积累有利等位基因，才能有效利用美国种质，然后继续朝前走。在这之前超不过美国。现在市面上流行模仿、搭车、抄袭、剽窃式育种路线不可能超越。种子企业要一边模仿，一边创新。在模仿的同时鼓励创新，才有希望。
先玉335对中国市场来说是创新，对美国市场就是倒退，所以它在美国不能种。它适应中国农民的生产方式，不代表美国现代品种的水平。机械化程度差别大，经济运行规模和机制完全不同，两国农民对技术的接受程度不一样，甚至两国育种家对理论和技术的理解也有较大差异，这些都决定了欧美现代品种只能在美国、欧洲、日本和少量南美洲国家种植。先锋公司曾经把许多最好的品种拿到中国来试验，但全军覆没。后来在了解中国国情的华裔专家坚持下，才搞出先玉335的两个亲本。如果没有那个华人科学家的坚持，先锋公司的产品就不可能进入中国市场。我们不能用那些自交系在美国申请专利保护的时间来衡量其先进性。先玉335的亲本没有申请新品种保护，而是申请了美国专利保护。
先玉335的母本PH6WC使用了一个很关键的骨干自交系PH09B作亲本，我估计中国育种家又要大做文章了。美国自交系与中国自交系杂交选二环系，植株普遍偏高，中国育种家更强调杂种优势，用这样的自交系配成的杂交种难以降低株高。这提醒我们，在利用PH09B优良基因的同时，一定要防范种质差异可能带来的不确定性。那就是杂交种的株高可能降不下来。要选择合适的改良种质，还要强调早代测验和施行高密度育种策略。
PH6WC是在PH09B的基础上向中国式品种倒退而专门为中国市场培育的自交系。这是先锋进入中国市场最关键的策略，没有这个方向性倒退，先玉335就不可能进入中国市场。这就是那个华人科学家的精明和务实之处。他冒了极大的风险，为先锋产品进入中国市场开拓了正确的技术方向。这就叫智慧和胆识。
PH09B比PH6WC植株矮10-15cm，叶片窄、短、薄、色浅、稀疏，耐旱性和耐瘠性可能较好，代表了先锋公司20年前的育种水平。倒退后产生的PH6WC带有中国紧凑型的意思，植株略高，上部叶片直立包裹雄穗，叶色略深，但籽粒品质比PH09B好一些。这些线索或许可以解释为什么先玉335不适合机械化种植和收获，以及为什么先玉335属于高杆大穗稀植型品种。它只比中国品种好一点点，但这一点点就很重要，好得太多了就会麻烦。其他跨国公司要想进入中国市场也得学会这“一点点”。对中国育种家来说，逆向理解这“一点点”也许是很大一步跨越。
现在PH09B和PH6WC都摆在我们面前，在学习和模仿的时候要做出正确估价……同时对我们自己的育种水平和能力也要有一个正确估计。这是制定育种方向、目标和建立可持续育种技术路线必不可少的心理准备。有了这些理论和技术路线的思想准备，利用PH09B和同一个台阶上的许多美国骨干种质，例如PHG39 (Amargo-SS)、LH82 (NSS)、PH207 (Iodent-NSS)、LH123 (Lan)等将拓宽我们的眼界和改良中国玉米自交系的思路，将提高企业的自主创新能力。LH244（SS）和LH287（NSS）是两个经典自交系，在我国育种上不一定能用，但需要做一些理论上的分析，从而在更深层次认识美国玉米育种的种质基础。
四、还有一种误导
我再说一遍，走猫步是可以育种的，适合没有商业成长性的科研单位采用，但效率低，投入产出失衡，不属于现代产业所需要的设计育种，从长远来看，是对商业育种的拖累和伤害。过去的事情已经发生，但今后的方向要把握准确。从基因频率来说，走猫步就是走回头路，就是自己扰乱自己的方向。
到目前为止，黄早四对我国玉米育种的贡献最大，绝不仅仅是育成了一大批杂交种和改良系，更在于稳固了中国本土化杂种优势模式的核心。许多育种者对这个种质产生误解，过于看重它的个性，而忽视本土化杂种优势模式与全球玉米种质的共性。杂种优势模式是普适的，原因就在于SCA的方向性是稳定的。
有人根据四平头种质与SS和Lan都有配合力，于是把SS和Lan合并，这似乎有道理，但破坏了与国际种质接轨和利用全球种质资源的可能性，将在根本上扰乱我国玉米商业育种的基础。Iodent有点类似，就因为它与SS有配合力，于是美国人就把它打入NSS，而不考虑它与NSS自交系也有很强的配合力。这种相对思维方式和实用主义哲学比细致入微和琢磨不定的繁琐哲学更有利于现代产业的繁荣与发展。四平头种质比美国Iodent更应该进入NSS方向。
“走猫步”育种的个案越是成功，对商业育种的长远伤害就越是严重。幸好这样的个案不多。如果放长远考虑，改造我们的种子企业成为现代产业，就必须抛弃走猫步，因为商业育种所依赖的种质基础必需是国际化的，绝不能只依赖少数种质。上述把SS和Lan合并的做法对小规模育种和吃皇粮的人来说无所谓，但对商业育种却是致命的。那等于是把全世界成百上千亿美元研发投入和育种实践所证明了的规律弃之不用，另搞一套，我们不知道其后果和效率如何，需要实践和时间证明。许多育种者刚转变了自己的身份，还有许多年轻人将面临商业育种的身份转变，这些人更要关注技术路线的区别。面对复杂局面，我们要不厌其烦地宣传正确的理论和技术路线，尽管那是很艰难、很无助的自我挑战！
四平头与SS和Lan都有配合力，都有商业杂交种，说明杂种优势的强与弱对现代杂交种的产量增益越来越不重要，这也说明杂种优势群和杂种优势模式的理论不神秘，它们不过是指示二环选系和杂交育种的方向而已。进一步引申来说，作物育种和农艺学相结合，将是今后继续提高产量的方向。
我从来不批评山东的育种技术路线，因为有它存在的理由。他们普遍用四平头×PB种质这个模式，东北人还用Lan×四平头，这不属于走猫步，只是分别缩小了杂种优势模式利用的范围。我把这种现象看作是一把尺子上的三个点而已。但以此为据用SS×Lan选育二环系，恐怕不符合商业育种的种质基础和技术需求。我们都知道，即使在一个杂种优势群内部也可以配出高产组合，于是就有了基于不同种质基础的杂种优势模式的各种表达方式。我在国外工作期间整理试验数据，就发现许多Tuxpeno×Tuxpeno的杂交组合产量不比先锋杂交种产量低，但作为商业育种来说，以此建立育种管理模式没有可持续性，不符合商业利益。山东的情况只是局部的育种模式，不代表全局。类似的例子还有泰国一些杂交种的双亲来自同一个群体，我们不知道一二十年以后泰国自交系将如何演进，但肯定要按照客观规律前行。我曾经有一张幻灯片演示不同国家和区域杂种优势模式的多把尺子，可能长短（种质基础）不同，也可能那把尺子在全球种质范围里的位置差异很大，有的国家的杂种优势模式可能整体偏向大马齿或整体偏向小硬粒，但SCA的方向绝不会错，也不应该错！更不应该颠倒和走猫步。
五、种质扩增是第一要务
黄淮海地区玉米育种面临的第一个限制因素是种质资源不够用。其实，现今中国的玉米种质资源已经不算少，但有效利用的种质却非常之少。原因在于我们没有做这些方面的研究。
由于种质资源不够用，育种材料群体内的遗传方差就小，育种的创新能力因此受到约束。我们在各地看到，几乎都是围绕郑单958和先玉335的亲本自交系实行改良，这导致大范围的玉米品种雷同和遗传基础狭窄。如果由于生物和非生物逆境积累或大爆发，定会造成严重的减产损失。
很多育种者说，改良郑58 难度大，又有许多企业育种者说改良先玉335的两个亲本难度大，很难超越。这很像过去几十年里，世界各国育种家难以改良和超越Mo17那样的困难局面。特别是四平头种质，发展到昌7-2这个台阶，能用的国内种质都试过了，热带种质也用上了，现在只剩下美国种质还没有用过，值得一试，但要取得突破估计仍有难度，那就慢慢积累。跨国公司已经在这么做，他们用美国种质改良中国的四平头，育成了一批自交系。无论改良郑单958还是先玉335的亲本，都需要输入新种质，即种质扩增开路。无论中国企业还是跨国公司，要想在黄淮海取得育种突破，就必须开阔思路，使用热带种质和美国商业种质，甚至使用中国地方种质。这已经被国内外育种者越来越多的实践经验所证实。
育种进展取决于性状的遗传力、群体内的遗传方差和选择强度。种质扩增的原理是扩大育种群体内的遗传方差。有人说利用外来种质是为了进一步提高杂种优势，理论上可以这么说，但实践中完全不是这么回事，最重要的原理就是增加遗传方差，给育种实践创造选择机会。
中国育种家手里的种质资源不算少，但理论和技术是严重约束。育种者在数量遗传学知识方面普遍欠缺，导致改良和创新能力不足。不论热带种质、本地种质，还是美国、欧洲和加拿大种质，都需要数量遗传学知识为基础，才能正确评估和改良、利用。而体制的约束则干脆没人做前育种研究，形成大片空白。
面对现实，只能由国家玉米产业体系承担前育种研究，带动商业化育种，培育创新型自交系和杂交种。在全国范围内，国家玉米产业体系不是包打天下，而是一两拨千斤，以少部分专家承担的共性技术研究成果带动企业和基层科研单位开展差别化研发。这些企业和基层科研单位以进入国家玉米产业体系的50个试验站和10家企业为主。我们要建立这样一个新的玉米育种创新机制，阻力很大，所以只能在小范围试点，而不是包打天下。中国还有很多科研单位和大学，它们都可以承担类似这样的公益性重任。
黄淮海地区的玉米育种离不开热带或亚热带种质提高抗逆性，但今后还要学会利用美国种质，克服紧凑型所带来的误导。不管是利用热带种质还是美国种质，都很不容易。即使美国的温带种质，也需要积累很多知识和信息，以修正我们的育种技术路线。
东华北春玉米区的育种现状与黄淮海夏玉米区很不一样，关于这方面有许多话题需要讨论。适当的时候，我将在另一篇文章里讨论全盘西化与循序渐进改良中国玉米自交系的问题。
六、信息比种质本身更重要
没有信息的种质几乎是无法使用的。
信息决定种质的利用途径，信息决定育种家的胆识。
手里有种质资源不一定就能使商业育种取得成功或提高效率。一些育种者迷信盗窃，甚至民间传说有几大神偷，靠偷窃育种材料赚了不少钱。有人干这一行二十多年了，竟然没被抓住过，确是神偷。但这类偷来的种质缺少可靠信息，使用效率低，大多数偷来的材料后来都被扔掉了。
对外来种质缺少可靠信息，所以育种者胆量小，不敢轻易使用自己所不熟悉的种质。国家玉米产业体系搜集国内外玉米种质资源，经过专家的系统评价，分类发放给需要的育种者使用。国家玉米产业技术体系是真的在做前育种研究。但我们需要时间积累种质和信息。
育种者只在有限的育种领域可称为专家，在植保和耐旱鉴定方面就不是专家，在许多不熟悉的领域都不是专家。所以，我们说请专家对种质进行系统评价，是指每个领域的专家。经过专门评价，数据才是可信的。我看过一些大学教授和专家指导研究生写的QTL定位文章，如果作者群包含专家，那篇文章就比较可信，如果作者群缺少相关专家参与，那结果就差很多。
我们面对数千份种质资源，肯定需要专家参与鉴定，这些是前育种研究的重要组成部分。前述研究分子生物学的专家们，包括中国的很多科技人员，现在不约而同地意识到需要专门人才做表型鉴定，许多事情不是自己能够拿得下来的。前育种研究也需要专门人才配合，才能较好地鉴定种质的抗逆性。
摸着石头过河的改革方式带来一系列制度性的漏洞，导致资源不对称，信息不对称和利益不对称。少数人组成的强势集团压抑了大多数人的利益。产业软弱是科研单位的改革被少数利益集团操控和摆布的根本原因，但只有摆脱少数双重利益集团对改革方向的操控，相关产业才能发展和壮大。产业壮大了，集团之间的利益才会趋于平衡。
虚假繁荣背后隐藏的是危机。我写这篇文章花了很多心血，但要读懂它也不容易，要静下心来仔细阅读和在实践中慢慢体会。
