植物木质部耐栓塞能力的研究：一场由来已久的论战

过去几十年中，全球极端干旱事件频发，在全球范围内造成了大范围的森林衰退和树木死亡。关于干旱诱发树木死亡的机制以及如果预测未来森林的响应是当前的研究热点，极端干旱诱发的木质部栓塞（embolism：是指导管或者管胞被气体填充失去水分传导功能）被认为是引起树木死亡的重要机制。先前的一些研究表明，物种在干旱中的表现与其木质部的栓塞的抗性（P50，发生50%栓塞时候的水势）密切相关，因此P50的大小也被寄予厚望可用于未来森林对干旱的响应的预测。

如何评估植物的栓塞抗性长期以来一直是植物生理学的重要研究内容，技术的进步极大地推动了本领域实验手段的快速发展。过去四十年中诞生了各种各样的研究方法。例如，研究人员从最初传统的测定植物导水能力下降推测栓塞程度的自然干燥法（bench-top dehydration）和依靠气穴室人工加压的注气法（air-injection），发展出来了依靠大型高精度的X射线断层扫描（MircroCT）、利用核磁共振（MRI）、超声（Ultrasonic）影像来探测导管内部的栓塞，使得我们可以对栓塞导管进行可视化观测从而更为直接地监测其动态变化。当然，这些昂贵的设备往往只有少部分实验室才能配备。最近，有两种最新的方法由于对于设备要求较低、操作简单而得到了研究人员的追捧，即利用水分和空气对可见光折射率的不同来直接扫描导管的光学扫描法(OP, optical method)。此外，还有利用抽取导管栓塞导管内部的气体量的气体动力学法（PAD，pneumatic-air-discharge method）。这些方法的诞生极大地推动了本领域研究的发展。与此同时，由于不同方法经常带来完全不同的结果也给研究造成了许多的争议。长期以来，对于不同方法可靠性的评价是植物水分生理研究中的一个重要方面。

版纳植物园植物生理生态研究组研究人员系统梳理了当前植物水分生理研究中的5种植物栓塞能力测定手段在热带物种中的适应性，包括两种广泛使用的传统实验手段（自然干燥法和注气法）以及最新的三种实验方法（MicroCT扫描, 光学扫描和气体动力学法）。研究选取了相同生境中五种具有不同解剖结构的热带木本种类，测定并比较了上述五种方法耐栓塞能力的差异，此外，还对比了野外自然条件下物种的原位的实际的栓塞程度与基于不同方法的模型预测值之间的差异。通过研究发现，尽管利用相同的实验材料排除了样品的系统差异，但是不同方法得到的结果具有显著的差异，基于不同方法对于物种耐栓塞化能力（耐旱性）有可能得出截然不同的结果。针对其中两种容易造成测定假象的方法，研究人员系统地指出了造成误差的可能的原因并一一进行了实验验证。尽管先前也有类似关于方法的比较研究，例如仅2010年以来就有19项研究报道，与之相比本研究的主要创新性体现在，首先选材上综合考虑了不同解剖类型的物种，同时在单项研究利用相同材料引入了最常用的五种方法，结果具有普遍性；其二，研究对于存在系统性误差的方法不仅提出了解释同时进行了大量细致的实验验证。本项研究表明，植物对于干旱引起的栓塞有一定的抵御能力，一般干旱条件下不容易发生。先前发表的大量关于植物耐栓塞能力的研究，由于方法上的系统性误差，部分研究可能大大低估了植物木质部对于栓塞的抗性。因此，一些基于文献的meta分析，其结论有待进一步确认。本研究对于当前气候模型中关于未来森林对于极端干旱的响应具有重要的应用价值。

相关结果近日以Quantifying vulnerability to embolism in tropical trees and lianas using five methods: Can discrepancies be explained by xylem structural traits?为题在线发表在New Phytologist上。

图1. 不同实验手段得到物种的耐栓塞能力比较

图2. 不同方法的预测值与野外实测值的比较