东亚热带与亚热带常绿森林过渡问题的探讨

“东亚热带-亚热带常绿森林过渡”是一个在我国学术界被忽略,但具有重大理论和实践意义的研究课题。从热带到亚热带(暖温带)常绿森林的过渡在中国是独特的, 它体现在植被的转变上,维持着最主要是气候因素,气候的日益不稳定和变暖将如何影响这些森林及其转变至关重要。中国南部植被带随海拔和纬度的转变主要由气候因素支配, 其次是土壤和自然地理因素。植被的转变(群落交错带)主要体现在树木植物区系的变化及伴随的植被结构和生态外貌的变化。喜马拉雅山地的植被在短距离发生了转变,即群落交错区是狭窄的,这种植被清楚的转变和过渡在中国西南山区是同样的,它们或多或少都与霜线相关。目前的研究发现,在东喜马拉雅南坡和中国西南部,林冠层树种总体沿海拔上升而变化,首先是林冠上层树种改变,但林冠下层的热带树种仍可以上延400米海拔高度。中国东南部的植被沿纬度过渡是类似的,但林冠下层的热带成分可以向北延伸10个纬度。这种从热带到亚热带常绿森林的过渡在亚洲东部是唯一且清楚表现,因为仅在这里,热带潮湿的夏季-干燥的冬季交替的季风延伸到北纬35°,包括亚热带常绿森林,而世界其他地方的亚热带常绿森林则存在于干燥的温带夏季气候条件下。

本文对中国南部热带-亚热带常绿森林的生态过渡及群落交错区进行了系统的评述,提出了以下问题:

我们目前仍不知道或仍没有文献可查的问题:

1. 虽然我们估计热带边缘在中国西南部可能上升到海拔2000米左右,但精确的热带边缘的海拔仍不知道。这是因为热带低山森林的上限与云南西南部热带边缘的热带-亚热带过渡带森林相接的地区现在大多已被开垦, 我们也不能精确知道热带边缘下降到中国东南部地区的路径。

2. 在中国西南部,研究上还没有记录热带低山地森林(季风常绿阔叶林)与中山湿性常绿阔叶林之间的群落交错区的森林群落(标志着热带边缘),也没有记录与亚热带的半湿润绿阔叶林的群落交错带的植被。由于农业开垦, 特别是茶叶种植,几乎没有这个过渡带或群落交错区的具体位置被确认。这意味着没有一条纬度和海拔的准确界线被确立, 在这条界线以北和以上海拔,理论上存在热带植物不能幸免的地上霜冻,或者地面霜冻。

3. 类似地,研究尚未确定中国东南部低地热带森林(季节性常绿或半常绿热带林)与低地亚热带常绿阔叶林之间的生态交错区。一些低地热带森林的物种可以经广东分布到福建,暗示了低地热带雨林在这些地区曾经存在。

4. 热带边缘,即热带到亚热带常绿阔叶林的群落交错区的宽度仍不知道,只是在喜马拉雅地区的观察表明,热带边缘在喜马拉雅是狭窄的。

5. 为填补知识空白,选择同时存在于群落交错区的代表性热带和亚热带物种,特别是检验它们对偶尔发生的霜冻的反应,在统计学和生理生态学上对它们进行研究是必要的。同样,研究哪些物种对霜冻最敏感,例如是在种子萌发和幼苗阶段吗?哪些物种能生长到成熟?在本土的森林中,这种更新可以在什么条件下发生?

6. 在热带山地森林随海拔变化的群落交错区,随着植物区系变化,引起群落结构和生态外貌变化。我们仍不清楚植物区系的变化是被什么支配,这种植物区系和相关的森林结构和生态外貌的变化是如何与空气湿度和季节性干旱条件下的低温的强度和频度相关联。 在什么条件下,树木种子能保持休眠,它们萌发和长成的幼苗又如何以及在多大程度上能抵抗低温冷冻?在哪些方面,这些影响在山坡和山脊之间由于霜降的不同而又会不同?

7. 最重要的是, 在气候变化的当下,物种在生态交错区两侧和以外的地区能成功地建立种苗库的证据是什么?

8. 土壤及植物区系的生态交错区与热带低地季节性热带雨林和热带山地森林的交错区是一致的吗?如果是这样的话,在哪里,在什么森林类型下,是热带低地雨林土壤(富含白蚁,有机物集中在近地表层)和热带山地及亚热带(暖温带)森林的红壤(富含蚯蚓,有机物分散到较低的层)之间的生态交错区?

9. 在中国热带边缘以北,特别是在孤立的喀斯特山地,是否有维持热带森林和植物区系避难所的无霜气候的孤立的“生态岛”?还是这些植物区系避难所的物种,是通过产生了耐霜性而进化生存。

未被回答而十分重要的问题:

——植物区系的生态交错区是否与土壤的生态交错区一致?

——靠近霜冻线的热带森林群落中的林冠物种在其生命周期和森林的动态周期中的什么时候是会受到霜冻而死亡的脆弱期,造成这种死亡的确切天气条件是什么?

——哪些在中国亚热带出现的热带物种表现出一定程度的抗冻性?

——在中国暖温带地区发现了集中分布的热带物种,是否因那些地区为无霜区或其他独特的气候和土壤的存在而使它们得以生存?

——热带物种如何在热带边缘以外仍有广泛分布,如余甘子、厚皮香和重阳木,它们是如何在其分布的最北的极限条件下生存的?

——在这些热带边缘以外分布的热带物种中,它们的耐冻性的遗传基础是什么,这种耐冻性可以在基因型之间转移,还是能转移到其他物种?

——这些热带边缘以外分布的热带物种中,哪些种具有种子休眠?

——赤道地区山体上部的“云雾”林与亚高山灌丛之间的群落交错区与霜冻的周期性发生有关,这种现象是否适用于中国的热带-亚热带边缘?

挑战性问题:

——温度和降雨模式如何沿热带边缘变化?

——目前的气候变化对在中国亚热带地区存在的避难所里的热带物种的统计学和灭绝风险有什么影响?哪些植物和动物物种显示出了沿边缘后退或前进的证据?以及以什么方式?

——中国南方热带边缘(低地和低山热带和亚热带常绿林)的森林植被类型是如何应对当前气候变化的,将来会如何反应?

以上这些问题,不但是植被、植物区系、地理上的重要科学问题,也是在当今剧烈的气候变化下如何有针对性地保护生物多样性亟待解决的问题。希望这篇文章能为各相关领域的研究提供参考。

论文链接:Ashton P. & Zhu H. 2020. The tropical-subtropical evergreen forest transition in East Asia: An exploration. Plant Diversity 42: 255-280

中国热带北沿边界线

西双版纳季节性热带龙脑香林

热带-亚热带过渡带(哀牢山中山常绿阔叶林)

亚热带常绿阔叶林(鼎湖山)

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