PNAS | 玉米中一个与高温和干旱胁迫相关的关键转录因子

玉米开花过程需要充足的水分供应和适宜的温度环境以确保正常的受精和结实。在干旱条件下，玉米的授粉过程受到抑制并且花丝伸长停止，造成受精效率低下和产量损失；而高温下玉米花粉败育，会严重影响产量【1】。随着全球气候变化的加剧，干旱和高温胁迫通常伴随出现，导致玉米单产持续下降。因此对玉米高温和干旱胁迫响应的遗传途径解析十分重要。

已有研究通过全基因组关联分析（GWAS）在玉米中鉴定了几个和抗旱有关的基因，如编码液泡焦磷酸酶的基因ZmVPP1可以增强光合效率和根系发育【2】。此外，玉米的干旱敏感性与NAC基因ZmNAC111启动子中的转座子插入有关；JUNGBRUNNEN1 NAC 基因则可以通过激素调节番茄的抗旱能力【3,4】。NAC转录因子被证明是木质部分化的主要调节因子，调控维管发育中【5】。但是目前尚未发现NAC转录因子在高温胁迫中的作用及干旱和高温胁迫之间的遗传关联。

近日，美国加州大学伯克利分校（University of California Berkeley）和罗格斯大学（Rutgers University）的研究人员在PNAS在线发表了一篇题为Necrotic upper tips1 mimics heat and drought stress and encodes a protoxylem-specific transcription factor in maize的研究论文，鉴定了一个可以介导干旱和高温胁迫的NAC转录因子necrotic upper tips1 (nut1)，并揭示了nut1调控干旱和高温胁迫的遗传机制。



该研究首先从转座子Activator 中分离出隐性nut1-m1突变体。研究发现，即使在水分充足的条件下，nut1-m1突变体也表现出干旱和热胁迫表型，并且这种表型在花后叶片和雄穗尖端更为严重。该研究还发现，nut1突变体表现出开花期水分移动受限以及和水分胁迫有关的次生代谢特征。对nut1的表达模式分析发现，nut1转录本在维管组织中积累，如根茎和鞘，但是在叶柄或雄穗中无表达。这个结果进一步表明nut1与维管束发育的关系。定位分析发现，NUT1蛋白始终在分化为原生木质部的前体细胞核中积累，这与原生木质部在根茎和鞘中的积累模式是一致的。以上结果表明，nut1的表达是在原生木质部发育的开花期诱导的，从而增强根茎和鞘中的细胞壁发育并介导水分运输。



The phenotype of the nut1 mutant

该研究还通过DAP-seq鉴定了nut1的下游靶标，发现3817个潜在靶标基因。这表明NUT1可能通过多种生物过程促进水的运输。GO分析结果显示，下调的差异表达基因与细胞壁大分子代谢相关，而上调的差异表达基因主要富集在激素响应途径，尤其是生长素和茉莉酸途径。此外，NUT1也调控次级细胞壁的生物合成和分解，因而在调控木质部细胞壁厚度和强度中发挥作用。

总之，该研究表明NUT1转录因子通过调控原生木质部的发育调控水分运输，从而影响玉米的干旱和高温表型，而NUT1表达的时空特异性有利于农作物应对田间水分的不断变化。nut1基因及其相关遗传途径可能是未来提高农作物抗干旱和高温胁迫的重要靶标。

参考文献
【1】K. Begcy et al., Male sterility in maize after transient heat stress during the tetrad stage of pollen development. Plant Physiol. 181, 683–700 (2019).
【2】X. Wang et al., Genetic variation in ZmVPP1 contributes to drought tolerance in maize seedlings. Nat. Genet. 48, 1233–1241 (2016).
【3】H. Mao et al., A transposable element in a NAC gene is associated with drought tolerance in maize seedlings. Nat. Commun. 6, 8326 (2015).
【4】V. P. Thirumalaikumar et al., NAC transcription factor JUNGBRUNNEN1 enhances drought tolerance in tomato. Plant Biotechnol. J. 16, 354–366 (2018).
【5】H. Shao, H. Wang, X. Tang, NAC transcription factors in plant multiple abiotic stress responses: Progress and prospects. Front. Plant Sci. 6, 902 (2015).

原文链接：
https://www.pnas.org/content/early/2020/08/05/2005014117

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