生物技术前沿一周纵览（2020年7月26日)
揭示马铃薯晚疫病菌重塑植物免疫新机制
真核生物大多数基因的mRNA前体需要经过内含子剪切等加工过程后才能执行其分子功能，可变剪切不仅能增加编码蛋白的多样性，也是mRNA转录及转录后水平上的一种重要调控方式。近日，科学家研究报道了马铃薯晚疫病菌通过效应子靶向寄主mRNA可变剪切途径进而重塑植物免疫的新机制。研究者利用马铃薯晚疫病菌侵染番茄并收取不同侵染时间点的样品进行转录组测序，研究表明番茄在马铃薯晚疫病菌侵染后在全基因组的可变剪切水平呈现出相对独立的响应机制。该研究揭示了番茄在全基因组mRNA剪切水平响应晚疫病菌侵染的现象，筛选了一批具有调控番茄可变剪切的晚疫病菌致病因子，并破解了其中一个新型致病因子通过攻击植物可变剪切的核心元件进而重塑植物免疫的分子机制。同时，该研究设计了一种可监测植物免疫相关基因可变剪切变化的化学发光报告系统并制备了转基因烟草，未来可广泛运用于筛选各种病菌、共生菌甚至昆虫效应子的分子功能，推动植物与环境生物之间的互作机理研究。（Molecular Plant）
植物通过“变构调节”影响激素稳态及生长发育
赤霉素（GA）和生长素（IAA）的变化是决定植物生长发育的关键因素，对这两种激素的合成代谢或相关酶活性的调节会直接影响激素稳态并决定植物发育进程。近日，研究人员在水稻中的一项研究，发现“变构调节”可以通过控制GA和IAA的代谢酶的水平，使植物可以通过调整生长发育和生理过程适应环境变化。OsGA2ox3（GA 2-oxidase 3）和OsDAO（auxin oxidation）分别是水稻中GA和IAA的代谢酶，该研究通过X射线结构分析发现这两种酶分别与其作用底物（GA和IAA）结合后，会相互作用形成四聚体和二聚体结构。该研究还从系统发育的角度进行了分析，发现植物似乎在进化过程中的不同时间点独立形成了这种激素调节机制，以调控GA和IAA的水平。总之，该研究首次在植物中表明OsGA2ox3和OsDAO的“变构调节”可以影响GA和IAA激素水平从而调控植物生长发育。该研究成果为通过人为措施调节植物激素代谢酶的活性以调控植物生长发育奠定了理论基础。（Nature Communications）
发现光信号调控植物向重力性的分子机制
光和重力是两个核心物理环境因子，共同调控着植物的形态与向性。近日，科学家研究揭示了光信号差异性地调控植物不同器官向重力性的分子机制。研究发现，黑暗环境中，抑制光形态建成的转录因子PHYTOCHROME INTERACTING FACTORS (PIFs) 能直接结合到重力信号正调控因子LAZY4基因的启动子上并激活其表达，使植物的胚轴在暗中能维持很好的负向重力性，利于其向上生长突破土壤；见光后，PIFs蛋白迅速降解，LAZY4表达量下降，胚轴的负向重力性变差。在根中，促进光形态建成的转录因子ELONGATED HYPOCOTYL5 (HY5) 可以直接结合到同一个靶基因LAZY4基因的启动子上并激活其表达，从而促进根的正向重力性，有利于根向下扎得更深。总结起来，该研究揭示了光通过两组不同的转录因子，器官特异性地调控重力信号因子LAZY4基因的表达，抑制胚轴的负向重力性却促进根的正向重力性的机制。（PNAS）
揭示植物幼苗出土的新型蛋白质调控机制
植物种子在土壤中萌发后，同时受到黑暗环境与土壤机械压力的作用。近日，科学家研究发现，出土幼苗通过两个微蛋白 (MicroProteins) 直接抑制关键转录因子的蛋白质四聚化，快速启动幼苗形态建成的转变，适应出土前后的环境剧变。该研究首次揭示了PIFs和EIN3以四聚体行使功能，并鉴定到两个微蛋白MiP1a/b，在幼苗出土时被瞬时激活，直接结合抑制PIFs和EIN3的四聚化和功能，使得植物能在维持部分PIFs和EIN3蛋白的条件下，快速启动出土后幼苗的形态建成转变。由于微蛋白的高度保守性，后续研究可以通过组织特异性或者条件诱导性表达这两个微蛋白，实现对PIFs和EIN3功能的精确调控，在植物学基础研究和农业生产中具有重要应用潜力。（PNAS）
揭示Karrikin信号途径与独脚金内酯信号途径共同调控水稻中胚轴发育的分子机制
独脚金内酯（SL）是一种新型植物激素，能够抑制植物分枝、促进丛枝菌根真菌菌丝的分枝、促进独脚金等寄生杂草种子的萌发等。Karrikin是一类植物燃烧形成的烟雾中的小分子，能调控种子萌发和幼苗发育，根系形态等植物生长发育过程。近日，研究人员在Karrikin和独脚金内酯信号转导途径共同调控水稻中胚轴发育的分子机制研究中取得了重要进展。研究发现，D53与OsSMAX1都能与转录抑制因子TPRs形成复合物，分别抑制SL和KAR信号通路下游靶基因的表达，从而抑制SL或KAR信号通路。当独脚金内酯信号和KAR信号分别被受体蛋白D14和D14L感受时，相应地诱导D53和OsSMAX1被D3泛素化，泛素化的D53和OsSMAX1再通过26S蛋白酶体降解，从而解除转录共抑制因子TPRs对下游靶基因表达的抑制作用，从而，影响受SL信号和KAR信号调控的相应表型。该研究揭示了水稻中Karrikin信号转导途径与独脚金内酯信号转导途径相似的“去抑制化激活”调控模型，阐明了Karrikin信号途径与独脚金内酯信号途径共同调控水稻中胚轴发育的分子机制。（The Plant Cell）
揭示玉米籽粒节律调控和碳氮平衡的分子机制
在光合组织中，蔗糖不仅是一种营养素，也可作为信号分子调控昼夜节律相关基因的表达。近日，研究人员鉴定到一个SnRK1-ZmRFWD3-Opaque2蔗糖响应信号通路，该信号通路最终影响了玉米籽粒中最主要的储藏蛋白—醇溶蛋白的表达。这条信号通路的发现证实了非光合器官中营养物质的累积也仍然存在昼夜节律，而且蔗糖本身也正是昼夜节律调控的关键信号；该研究同时还表明，胚乳发育过程中碳源的多少能够直接影响氮源的同化。Opaque2（O2）是玉米胚乳营养物质累积的关键转录因子，其既能直接调控醇溶蛋白的表达，也能同时调控淀粉合成路径中的关键基因。研究人员从O2的互作蛋白入手，鉴定到了一个典型的泛素E3连接酶ZmRFWD3。ZmRFWD3能直接泛素化O2，O2蛋白的泛素化修饰能增强其与Importin蛋白的互作，进而增强O2的入核能力，提高O2的活性。进一步的实验表明，ZmRFWD3能够被SnRK1磷酸化从而被降解，而SnRK1是一个响应蔗糖信号的激酶。研究最终证实，O2的活性正是通过ZmSnRK1-ZmRFWD3-O2的这条信号通路而受到了蔗糖的诱导。（The Plant Cell）
揭示交替氧化酶途径参与光破坏防御新机制
交替氧化酶途径（alternative pathway; AP）是植物线粒体中细胞色素氧化酶途径之外的一条非磷酸化电子传递途径，可以缓解强光下叶绿体内的光系统II（PSII）光抑制。近日研究人员过对比不同温度下拟南芥交替氧化酶途径的光破坏防御作用，提出了交替氧化酶途径通过同时维持光呼吸和苹果酸-草酰乙酸穿梭的运转参与光破坏防御的新模型。该研究发现，交替氧化酶途径的光破坏防御作用在高温下增强，而在低温下消失。研究结果表明交替氧化酶途径是通过光呼吸的运转参与光破坏防御的。该研究还发现，苹果酸-草酰乙酸穿梭也参与了交替氧化酶途径的光破坏防御作用，并且也依赖于光呼吸的存在。与传统观点不同，苹果酸-草酰乙酸穿梭不是将还原力从叶绿体运至线粒体，而是运至过氧化物酶体。该项最新的研究通过另外的实验体系进一步验证了光呼吸模型，而且将光呼吸模型和苹果酸-草酰乙酸穿梭模型融合，完善了我们对交替氧化酶途径参与光破坏防御的机制的理解。（The Plant Journal）
