李家洋研究组在独脚金内酯信号转导机制研究中取得突破性进展

独脚金内酯是一种新型植物激素，在植物株型建成中发挥关键作用，调控植物的生长发育以及对干旱、低磷、低氮等逆境的适应能力，对农作物改良增产具有重要价值。但是该激素也会刺激寄生杂草种子的萌发，造成农作物的严重减产。因此对独脚金内酯信号途径的研究具有重要的科学意义和应用价值。

2020年6月11日，中国科学院遗传与发育生物学研究所李家洋院士团队在国际著名期刊《自然》在线发表了题为“Transcriptional regulation of strigolactone signalling in Arabidopsis”的研究论文（DOI:10.1038/s41586-020-2382-x.），系统鉴定了拟南芥独脚金内酯早期响应基因，阐明了独脚金内酯调控分枝数目、叶片形状以及花青素积累的分子机制，突破了独脚金内酯信号途径研究的瓶颈；进一步发现SMXL6,7,8能够作为转录因子调控自身转录，同时作为转录抑制蛋白调控分枝等发育过程，揭示了一种全新的植物激素信号转导机制。

李家洋研究组长期从事独脚金内酯的合成及信号转导研究，发现独脚金内酯能够诱导其受体D14与F-box蛋白D3/MAX2以及抑制蛋白D53/SMXL2,6,7,8形成复合体，启动信号转导，诱导D53/SMXL2,6,7,8发生泛素化修饰介导的蛋白降解，解除对下游基因的转录抑制，调控植物株型以及作物产量（Lin et al., 2009, Plant Cell; Jiang et al., 2013, Nature; Wang et al., 2015, Plant Cell; Song et al., 2017, Cell Research; Duan et al., 2019, PNAS; Wang et al., 2020, Plant Cell）。近期与合作者研究发现独脚金内酯途径在水稻“绿色革命”中被广泛应用，对水稻的稳产和广适性非常重要（Wang et al., 2020, Mol Plant）。

然而目前仅有少量独脚金内酯早期响应基因得到鉴定，远不足以解释独脚金内酯在植物生长发育多个方面的重要调控作用；独脚金内酯的人工合成类似物rac-GR24能激活独脚金内酯和karrikin两条信号途径，导致已鉴定的响应基因不一定位于独脚金内酯信号途径中。

为突破独脚金内酯信号转导研究的瓶颈，团队合成了GR24的四种对映异构体，发现GR244DO能够以依赖于独脚金内酯受体D14的方式特异激活拟南芥独脚金内酯信号转导，并系统鉴定了401个独脚金内酯早期响应基因。发现独脚金内酯通过激活BRC1的表达上调HB40的表达，进而提高侧芽中ABA的含量抑制分枝发育；通过上调TCP1的表达促进叶片伸长；通过激活PAP1、PAP2、MYB113和MYB114的表达，上调花青素合成基因DFR、ANS和TT7的表达促进花青的合成与积累。

图1：独脚金内酯早期响应基因鉴定

已有研究表明，在生长素、赤霉素、茉莉素和独脚金内酯等依赖于泛素降解系统的激素信号通路中，抑制蛋白不能直接结合DNA，通过结合转录因子并抑制转录因子的转录活性，阻遏激素响应基因的表达。

该团队发现SMXL6能够直接结合SMXL6,7,8的启动子并抑制其转录，SMXL7能直接结合SMXL6,7,8的启动子，SMXL8也可直接结合SMXL7的启动子。SMXL7启动子的ATAACAA基序是SMXL6结合SMXL7启动子并抑制其转录所必需的。上述结果说明SMXL6,7,8能够作为转录因子直接结合DNA并负调控自身基因的转录，从而维持自身的稳态和适度的SL信号响应。同时SMXL6,7,8能够招募转录因子并抑制其转录活性，阻遏独脚金内酯早期响应基因的转录，调控分枝等发育过程。因此，SMXL6,7,8是具有转录因子和抑制蛋白双重功能的新型抑制蛋白。

图2：独脚金内酯信号转导新机制

该研究工作是独脚金内酯信号转导领域的突破性进展，提出了一种全新的植物激素信号转导机制，为探索激素作用机理提供了新思路，具有重要的科学意义。研究揭示了独脚金内酯信号通路中的转录调控网络，对全面解析独脚金内酯调控植物生长发育以及环境适应的分子机制、揭示植物与丛枝真菌共生的机制进而培育高产抗逆、营养高效、抗寄生的作物具有重要指导意义。

中科院遗传发育究所王磊博士和王冰副研究员为该论文的共同第一作者，李家洋研究员和王冰副研究员为共同通讯作者。植物激素平台褚金芳博士、南京农业大学熊国胜教授及中国科学院上海有机化学研究所杨军研究员参与了该项研究工作。该研究得到了国家自然科学基金委以及中国科学院青促会的资助。