生物技术前沿一周纵览（2019年12月14日）
PXY介导的转录调控网络控制维管发育的机制
维管植物利用木质部向上运输根系吸收的水分和养分而通过韧皮部向下运输叶片同化的碳水化合物，在植物生长发育中发挥关键作用，但是目前关于维管发育和形态发生的调控机制仍不明确。近日，科学家在拟南芥中揭示了PXY调控维管发育的转录调控机制。该研究通过eY1H（enhanced yeast one-hybrid ）鉴定了与维管调节因子（植物生长素感知，细胞分裂素感知，PXY受体，ERECTA受体和GSK3激酶相关组分）启动子结合的转录因子，并生成了一个包含690个转录因子-启动子相互作用的转录调控网络（transcriptional regulatory network, TRN）。这些相互作用之间有一个前馈环，包括WUSCHEL HOMEOBOX RELATED14（WOX14）、TMO6以及它们分别编码的第三个转录因子LATERAL ORGAN BOUNDARIES DOMAIN4（LBD4）。TMO6-WOX14-LBD4前馈环连接生长素和PXY介导的信号传导以参与维管增殖（该环响应生长素和TDIF-PXY信号传导）。该研究进一步研究发现前馈环转录因子是控制维管增殖和形态发生的关键组分，通过LBD4和PXY之间的遗传相互作用发现，LBD4可以通过TDIF-PXY, WOX14和 TMO6标记原形成层-韧皮部边界，从而调控根系原形成层活性区域和维管束的形状。（The Plant Cell）
病原真菌通过攻击叶绿体调控寄主免疫的致病机理
条锈菌对小麦生产具有毁灭性危害，严重时甚至绝收，因此，揭示病原菌致病性变异基础对开发条锈病持续有效防控的策略具有重要意义。近日，科学家首次报道了病原真菌通过攻击植物的叶绿体调控植物免疫的致病机理，揭示了活体营养型寄生真菌侵染致病的新途径。该研究报道的是一个条锈菌吸器阶段特异诱导表达的效应子Pst_12806，其编码蛋白含有叶绿体导肽，依赖该导肽进入寄主植物的叶绿体中，干扰光合系统中细胞色素b6f蛋白亚基TaISP（Iron-Sulfur protein）的功能，降低植物的光合作用，减弱由叶绿体介导的活性氧积累以及抗性相关基因的表达，促进条锈菌的侵染定殖。该研究首次报道了病原真菌通过攻击植物的叶绿体调控植物免疫的致病机理，揭示了活体营养型寄生真菌侵染致病的新途径。（Nature Communications）
科学家揭示植物免疫预警新机制
细菌和真菌是共存于自然界的两类主要植物致病菌，基于进化过程中真菌对植物的巨大威胁，植物是否能够通过识别数量较多的细菌来对数量较少的真菌进行预警呢？近日，研究揭示了拟南芥对病原细菌的识别会诱导其几丁质共受体CERK1发生胞内近膜区磷酸化，该研究首次发现拟南芥BAK1和CERK1分别作为共受体的两条过去认为彼此独立的免疫信号转导通路存在信息流动（crosstalk），并因此产生细菌诱导的真菌抗性。同时，该研究首次发现植物受体激酶可通过近膜区磷酸化进入一种介于“失活”和“激活”的中间状态，即“警戒”（primed）状态。值得注意的是，茄科植物本氏烟的CERK1因为近膜区没有对应拟南芥CERK1的可磷酸化位点，不能响应flg22进入警戒状态，而拟南芥的CERK1却能在本氏烟细胞中受flg22诱导进入警戒状态，提示通过基因编辑改造农作物自身CERK1的近膜区使之获得对应拟南芥CERK1的可磷酸化位点，有望成为提升农作物广谱真菌抗性而又不会造成持续生长抑制的新策略。（Cell Host ＆ Microbe）
科学家揭示改变植物分支角度的氨基酸
重力是调节植物生长发育和形态建成的重要环境因子，植物地上部的不同器官如初生/次生茎、叶柄、花梗等可以通过重力响应协调各个器官的特定生长角度。 近日，科学家揭示了LAZY蛋白调控拟南芥分支角度（重力响应）的分子机制。该研究发现，与野生型（Col-0）相比，atlazy1突变体拟南芥中的茎基部与初级花序之间的夹角（分支角）显著增加。用野生型的AtLAZY1基因转化atlazy1突变体可显著减小分支角，这证明了LAZY基因在调控分支角的功能。 该研究进一步分析了区域II影响拟南芥重力响应的机制，通过光照试验排除了茎的机械强度差异造成该现象的可能性，并发现这种变化是由AtLAZY1 L92A/I94A氨基酸的替换逆转了花序茎的重力响应，并且这种变化是通过生长素梯度变化介导的。总之，该研究表明LAZY蛋白可以调控植物的重力响应，并且该响应是由第II段保守域介导的生长素梯度的变化引起的。该研究还对跨器官的生长素梯度形成的研究以及未来植物株型的遗传改造提供了新思路。（Plant Physiology）
科学家揭示植物响应水淹胁迫的新机制
生长调控对于植物响应逆境胁迫维持其生存是至关重要的。目前关于陆生植物响应水淹胁迫的具体机制还不是很清楚。近期，科学家揭示了乙烯介导微管重排促进拟南芥下胚轴在水淹胁迫下的伸长生长的生物学机制。本文以拟南芥为研究对象对陆生植物响应水淹胁迫的机制进行研究，发现水淹会促进水下拟南芥下胚轴的伸长，而伸长的下胚轴有利于植物存活。本研究发现在水淹处理后野生型下胚轴中微管排列由斜向排列转变为促进细胞伸长的横向排列，而乙烯不敏感突变体ein2-5 和ein3eil1的微管排列仍多为斜向或纵向排列，说明水淹处理诱导微管排列的转变，且该过程依赖于乙烯信号途径。微管的动态变化受到微管结合蛋白的调控。GUS染色等实验表明微管结合蛋白MDP60作为一个正调控因子参与了水淹诱导的微管排列转变和下胚轴的伸长生长。综上所述, 本研究揭示了乙烯介导微管重排促进拟南芥下胚轴在水淹胁迫下的伸长生长的生物学机制。（Journal of Experimental Botany）
科学家阐明前体miRNA加尾在植物中的多种功能
microRNA(miRNA)是在许多生物过程中起调控作用的RNA。近日，在科学家研究发现了前体miRNA3\&\#39\; 末端胞苷化和尿苷化修饰的普遍性，并阐明了前体miRNA加尾在植物中的多种功能。该研究通过前体miRNA 3\&\#39\; 末端文库构建和测序，对拟南芥中前体miRNA3\&\#39\; 末端的剪切位点和丰度进行了分析。结果发现miRNA前体3\&\#39\; 端存在精确和非精确剪切的现象；HYL1，SE和DCL1有助于提高3\&\#39\; 端剪切的精确度；精确和非精确剪切的miRNA前体3\&\#39\; 末端都发生了非模板修饰-主要是尿苷化和胞苷化的修饰。该研究还发现在体外对前体miRNA进行尿苷化修饰的酶主要是核苷酸转移酶HESO1，HESO1也负责体内前体miRNA的尿苷化修饰；HESO1，NTP6和NTP7均参与前体miRNA的胞苷化修饰。前体miRNA的加尾倾向于将截短的前体miRNA恢复到其完整长度，以促进进一步加工。此外，HESO1介导的尿苷化修饰能促进某些不精确加工的前体miRNA的降解。该研究发现了前体miRNA3\&\#39\; 末端胞苷化和尿苷化修饰的普遍性，并阐明了前体miRNA加尾在植物中的多种功能。（Nature Plants）
揭示赤霉素参与高温影响植物地上部生长的分子机制
温度参与影响根及下胚轴伸长、早花表型等，近日科学家研究揭示了根部产生的GA12通过长距离运输转化成活性GA4参与高温下植物地上部生长的分子机制。该研究利用嫁接方式研究GA运输是否参与高温对植物的生长调控，结果证明根源GA在高温影响的植物生长中起重要促进作用。 除外，研究人员还发现高温增加了GA12的根-茎转运，进而在代谢转化为有生物活性的GA4后，促进了地上部莲座叶的生长。进一步研究结果表明，高温诱导的GA12根-茎转运增强了DELLA蛋白的降解，并进一步诱导PIF4介导的高温响应基因表达，因此促进了植物地上部分的生长。该研究进一步证明了GA12是拟南芥中长距离运输的主要GA信号，并揭示了GA12通过长距离运输影响地上部PIF4活性，从而参与高温影响的植物地上部生长的分子机制。未来该领域的研究可集中在植物GA转运体的进一步发现及根系感知温度信号的分子机制间进行。（Nature Plants）
