我国玉米杂种优势群的利用、划分与演变

从 20 世纪 80 年代以来我国玉米主产区杂交种利用和更替，以及这些杂交种的杂种优势群划分及其演变。目前国内主导杂种优势群是改良 Reid（包括PA）、黄改、Reid（包括BSSS）和 Lancaster，曾经发挥重要作用的旅大红骨、PB 和 Iodent 群多用于主导群的种质扩增，新划分的 X 群与改良 Reid 和 Reid 亲缘较近。

杂种优势群及演化

杂种优势群是一类遗传构成相似的自交系群，杂种优势模式是能产生杂种优势的杂种优势群间杂交组合，二者虽概念不同，但内涵密切联系。没有杂种优势模式的自交系，不能称其为杂种优势群，至多是自交系群（inbred line group），因此讨论杂种优势群及演化离不开杂种优势模式的演化。我国玉米杂种优势利用，从 20 世纪 60 年代开始，每 10 年就有一个标志性的技术进步。20 世纪 70 年代，我国玉米利用单交种不足10%，多是品种间杂交种、三交种和双交种，但在利用自交系和种质研究方面初具规模，主要分为 5 大体系，金黄后、获嘉白马牙、塘四平头、旅大红骨和 Lancaster，著名杂交种有新双 1 号、农大 4 号等，但此期尚未进行自交系类群划分。进入 80 年代，国内单交种应用普及，白单 4 号（塘四平头×525）、新单 1 号（Bup44× 吉63）等开始推广，后来郑单 2 号（塘四平头× 获白）、吉单101（吉63×M14）、中单2 号（Mo17× 自330）、丹玉6 号（旅28× 自330）等成为主导品种。种质格局分为 4 大类群，国内获嘉白马牙、塘四平头、旅大红骨和 Lancaster，代表自交系分别是获白、黄早4、E28 和Mo17，曾三省归纳此时期的杂种优势模式是硬粒× 马齿，本国系× 外国系，不同种质利用仍未明确类群划分。90 年代期间，杂种优势利用在我国迅速发展，一是单交种面积快速上升，到中期接近 80% 以上；二是新的高产组合相继问世，掖单2 号（掖107× 黄早4）、掖单13 号（掖478× 丹340）陆续通过审定，换代品种农大108（P178× 黄C）、世纪性品种郑单958（郑58×昌7-2）等已孕育成熟；三是种质研究方面，杂种优势群和杂种优势模式研究全面展开。多位专家利用系谱法、测交法和分子标记法开始分析我国利用的自交系的杂种优势群和杂种优势模式。

90 年代中后期培育出P178、P138 等一批创新自交系，组配出多个强优势组合，如农大108，这批自交系原始种质来自国外，藤文涛等分析这些自交系种质不同于其他类群，命名“温热Ⅰ”，李新海等将该种质称为PB，丰光等后来检测与改良Reid关系较近。该10 年期间，获嘉白马牙种质利用迅速减少，取代的是掖107、掖478、郑58，即改良Reid系，也是利用面积最大的种质群。改良Reid× 塘四平头和改良Reid× 旅大红骨模式是该时期种植面积最大的优势模式。

进入 21 世纪，审定的新品种个体增产潜力提高，但自然灾害发生频繁，尤其风灾严重，因此对品种抗倒性要求迫切，还有青枯等病害威胁较重，只有那些最适宜当地生态环境和生产方式的品种才被农民持续接受。2010 年，丰光等分析进入新世纪后的杂交种，如1998 年审定的掖单13 号（掖478×丹340）、2001 年审定的农大108，在21 世纪头10年前期快速增长，到中期后开始回落，而2000 年审定的郑单958（郑58× 昌7-2）、2003 年后审定的浚单20（9058× 浚92-8）以及2004 年国家审定的先玉335（PH6WC×PH4CV），以高产、稳产、多抗特性迅速占领东北和黄淮玉米产区。尤其是先玉 335 的籽粒快速脱水特性，低水分含量收获减轻霉变，大大提高贮藏安全性。该特性和高产性不仅是近 20 年来保持高位种植面积的重要因素，而且也催生我国机收玉米概念形成。但此期国内大多数玉米育种都在围绕郑单 958 和先玉 335 两个组合亲本改良，结果产生了一大批高仿自交系和改良型品种，2010 年后审定的品种多是这种改良模式的产物。根据主流品种的亲本及血缘分析，此时期的玉米种质仍和 90 年代一样，划分 5 个或 6 个优势群，分别为改良 Reid（包括掖478、郑58 等）、塘四平头（昌7-2）、lancaster、旅大红骨（丹340）和 PN 等，但这些群的代表自交系发生了重大改变，改良 Reid 的掖478 让位于郑 58，塘四平头的黄早 4 更新为昌 7-2，旅大红骨种质逐渐萎缩，Lancaster 的 Mo17更新为先玉 335 父本 PH4CV。还有一个重要改变是先玉 335 母本 PH6WC，该系来源 Reid，但与郑 58 等改良 Reid 在几个重要性状上明显不同，如株高、叶色、生长速率、籽粒脱水速率等。此间有学者将郑 58 系列与 B73 系列合并为Reid ，但多数分子标记检测显示二者是相对独立的群，因此仍将 Reid 和改良 Reid 划分为两个群。PH6WC 是 Reid 种质，该自交系目前也被认为Reid 群的代表自交系之一。到 21 世纪前 10 年末，改良 Reid、黄改、Reid 和 Lancaster 群在中国的玉米种质中确立了绝对优势地位，过去的综合群种质等逐步退出历史舞台，热带种质等多用来扩增优势类群种质。2010 年后的最近 10 年，玉米新组合审定数量剧增，仅 2017 年和 2018 年，新审定的玉米新品种总数均超过 4 位数，其中国审 170 余个。从这些品种组合的亲本种质不难看出，基本是郑单958 和先玉 335 组合的改良类型。也有一些组合的改良是成功的，如伟科702（WK858×WK798-2）、中单909（郑58×HD568）、登海605（DH351×DH382）等，在产量方面能够显著超过郑单 958，但稳产性和适应性仍显不足，如在出现低温寡照、高温热害、流行病害等逆境时，郑单958 仍表现多种抗性，灾后年份面积再度上升，自审定后20 年不衰。该时期还有一个新的优良组合出现，即京科968，据赵久然等报道它是一个新的杂优模式，因为母本京 724 是国外 X1132X 选系，经检测是一个独立群，称 X 群，非Reid 来源，父本京 92 是黄改群。由于近几十年来引进的国外系与黄改成为杂优模式的种质，多数是 Reid 系列，因此京724 可能是平行 Reid 和改良 Reid 的种质，又由于该群与黄改种质有高配特性，因此预期可能有更多的组合出现。新单 61 与京科 968 模式相近，母本新美 09 来源美系群体选系，父本新 01A3 是昌 7-2 改良系，新单 61 的脱水速率等指标接近先玉 335，综合抗性好、区试表现佳，有扩增面积潜力。从该时期的杂种优势模式可以看出，最近 10 年的主流杂种优势群仍是改良 Reid、黄改、Reid、Lancaster 和旅大红骨，以及新发现的 X 群，种质遗传结构改良不大。该时期的改良方法有不少人走弯路，一是在郑单 958 和先玉 335 模式上直接改良，二是机械模仿过去从优势模式的二环系中选育新系。郑单 958 和先玉 335 组合都是绝世的，其遗传结构很难复制，互补差异很难形成，因此直接改良很难超越，优势模式二环系方法混乱血缘，郭向阳等批评这种短、平、快方法，不仅浪费人力物力，而且制造瓶颈。因为在品种间杂交种和双交种时代，杂种优势模式F1 有着广泛的种质基础，地理远缘的二环系间遗传差异大，实际上是双交种的单交种化，容易建立新群和新模式，而现代优势模式F1，已经集合了多个类群的优良种质，重新建立新杂种优势模式，一是无互补群，二是重新建立互补群是进化概念。