人才强校 | 农学院林中伟教授课题组在玉米株型演化研究中取得重要进展

近日，我校农学院国家玉米改良中心林中伟教授课题组在《Nature Communications》上在线发表题为“The tin1 gene retains the function of promoting tillering in maize”的研究 （DOI：10.1038/s41467-019-13425-6），揭示了玉米株型演化的一个关键分子遗传机制。

在作物的驯化过程中，一个共有、平行的变化是作物的株型由松散的多分蘖到紧凑的少分蘖或独秆的转变 。玉米的祖先大刍草具有许多分蘖，这种株型不仅有利于占领更大的生存空间，也有利于分散后代（种子）以增加生存机会。基于这种株型的生存策略使得大刍草在野外环境下具有明显的进化优势。而驯化后的玉米往往是独秆、不产生分蘖，并且茎秆坚韧得以支撑高产的穗子。然而在玉米多样化的演化过程中，甜玉米与爆裂玉米却偏离这种作物共有的驯化模式。甜玉米和爆裂玉米往往产生3~4个分蘖。究竟为何甜玉米、爆裂玉米会产生分蘖？又如何产生分蘖？我们对此一无所知。同时作物驯化中的这种平行变化是否具有共同的分子遗传基础仍有待深入研究。

为了研究这些科学问题，林中伟课题组结合了精细定位、关联分析和比较基因组分析等方法对一个来至甜玉米的主效分蘖QTL-tin1进行了深入的分子遗传机理解析。tin1基因编码一个C2H2的锌指蛋白，一个位于5‘UTR的剪接位点的变异使得内含子得以保留而提高了mRNA的稳定性，tin1基因表达增强，进而导致玉米分蘖数的增加。玉米分蘖的形成分为两步：先在叶腋处形成分蘖芽，而后分蘖芽伸出叶腋发育成分蘖。接着结合RNA-seq分析、比较基因组分析及生化实验对tin1基因网络进行研究。发现tin1基因独立于玉米分蘖驯化中关键基因tb1，tin1 基因并不控制玉米分蘖芽的形成，而是控制分蘖芽的伸长。在分蘖芽伸长的过程中，tin1基因网络上明显地富集了与光合作用和激素信号途径传导的基因。tin1可能感应光刺激，可直接抑制光避荫反应的关键基因gt1，进而抑制了控制玉米分蘖芽休眠的关键标记基因ZmDRM1，启动了玉米分蘖芽的伸长。tin1基因可上调光合作用基因pgl10、ygl8和四个细胞纤维素合成酶基因，抑制独角金内酯途径的基因d14、d3，两个细胞分裂素基因包括LABA/An2，两个生长素和一个ABA相关基因；同时TIN1蛋白可直接与分蘖发育相关的TPL蛋白互作。tin1基因控制了这样的一个复杂基因网络而促进了玉米分蘖芽的不断伸长，最终促进分蘖形成。这种包含多途径的复杂基因网络使得tin1能够在分蘖抑制基因tb1强表达的情况下绕过tb1而形成分蘖。

进一步的比较基因组分析发现位于玉米7号染色体上tin1位点序列与水稻7号、谷子2号和高粱2号染色体片段序列高度保守，具有很强的共线性。在水稻里共存在8个tin1串联拷贝，有趣的是水稻里的tin1同源基因是控制水稻分蘖角度驯化的关键基因prog1。在水稻驯化中，栽培稻丢失了一个超过100kb的大片段，丢失了所有的8个拷贝而使水稻的分蘖角度大大变小，同时分蘖数也明显减少。野生谷子里存在6个tin1串联拷贝，在驯化的过程中丢失了18kb区段，这一区段包含1.5个tin1拷贝。进一步的关联分析表明tin1在谷子中控制分蘖的减少，进化分析表明谷子tin1位点受到强烈选择。高粱中也存在6个tin1串联拷贝，同时该区域存在一个控制分蘖数的QTL。这些证据表明tin1基因在驯化的过程受到平行选择，作物的分蘖数减少，株型变紧凑。tin1位点的平行选择为作物驯化和改良过程中表型的平行变化具有相近的遗传学基础这一假说提供了一个很好范例。

序列分析表明甜玉米tin1基因的这个剪接位点变异竟来自于大刍草。这个关键变异在大刍草和普通玉米种的分布比例很低，而在甜玉米和爆裂玉米种的比例达到50%。甜玉米与爆裂玉米积累如此多的tin1剪接变异究竟有什么作用呢？转基因分析表明该基因上调表达后，分蘖增加，同时雌穗数也相应增加。甜玉米是典型的鲜食玉米，主茎及分蘖上雌穗都可正常发育，这样分蘖长有雌穗便可增加产量。爆裂玉米的雌穗往往较小，同样分蘖增加会增加雌穗数，也无疑会提高产量。由于所有栽培玉米包括甜玉米和爆裂玉米都包含有栽培型的tb1基因，这说明在玉米多样性演化的过程中，tin1位点的关键变异是在tb1在栽培玉米中固定之后由大刍草渗入到甜玉米及爆裂玉米中。这种渗入促使甜玉米及爆裂玉米偏离了正常的驯化路径，部分地保留了其祖先的分蘖习性。

农学院国家玉米改良中心博士生张旋为第一作者，林中伟教授为通讯作者。博士生林哲龙、王健、刘行芹、周雷娜、钟舒阳、李艳、朱璨以及刘家成参与了部分工作。这个研究得到十三五国家重点研发计划、国家自然科学基金以及青年千人计划的资助。