甜蜜基因的进化“殊途同归”
不同类型野生及栽培甜瓜。中国农科院供图
西瓜属7个种的代表性果实。北京市农林科学院供图
吃瓜总是让人愉悦，因为它们的甜美味道。作为世界上非常受欢迎的水果作物，甜瓜和西瓜来自于葫芦科。
近日，《自然—遗传学》发表的两项由中国农业科学院和北京市农林科学院等国内外优势单位协作完成的瓜类作物基因组研究成果显示，甜瓜和西瓜经历不同的驯化过程，同样完成了令人着迷的“甜蜜基因”的进化，可谓“殊途同归”。研究成果还为人们理解葫芦科作物的进化关系提供了线索。
甜瓜的三次驯化
我们通常在市场上买到的栽培甜瓜有16个变种，多样性异常丰富。
论文第一作者、中国农科院郑州果树研究所副研究员赵光伟告诉《中国科学报》，变种之间的多样性不仅体现在表型多样性，在生态适应性上也存在很大差异，这导致试验材料必须多点（河南、海南、新疆）种植才能够采样成功。
“需要多季种植才能收集到所有材料。有些国外收集来的材料只有样本DNA，也会影响后面的性状数据调查。”论文共同第一作者、中国农科院深圳农业基因组研究所助理研究员练群说。
尽管面临困难，论文共同通讯作者、中国农科院郑州果树研究所研究员徐永阳介绍，甜瓜研究团队仍旧在5年时间里分析了千余份甜瓜种质资源的基因组变异，鉴定了560余万个SNP。群体结构分析发现，甜瓜至少经历过3次独立的驯化事件，两次发生在印度，一次发生在非洲。
“甜瓜的驯化一直存在争议。”徐永阳解释说，由于非洲具有最多的甜瓜野生近缘种，且其染色体数目和甜瓜一样，因此最初学界都认为甜瓜的驯化发生在非洲。然而近几年的基因组证据更多表明，“非洲仅仅驯化出了特殊的非洲原始甜瓜类型tibish。”
练群介绍，这种非洲甜瓜主要分布在苏丹附近，而且并没有参与到后面甜瓜的遗传和改良中去，在非洲也主要是菜用。
印度是葫芦科作物一个很重要的起源/次级起源中心，也是当前世界上栽培甜瓜的驯化中心。这次成果表明，厚皮甜瓜（如哈密瓜等）和薄皮甜瓜（如香瓜等）亚种分别从印度不同的野生群体驯化而来。前者果肉较厚，成熟后完全没有苦味，世界范围内均有分布；后者果肉较薄，幼果及成熟后部分会有苦味，主要分布在东亚地区。
“进一步研究发现这两个亚种在失去苦味、酸味，以及果实膨大的驯化过程中分别驯化了不同的基因，存在着不同的驯化机制。”练群说。
赵光伟介绍，他们共对甜瓜的品质、产量及形态相关的16个重要农艺性状进行了基因定位研究，共定位到200余个候选基因和位点。
其中，厚皮甜瓜驯化了葫芦素B合成酶基因（CmBi），而薄皮甜瓜驯化调控苦味形成的转录因子（CmBt），因而导致二者在苦味性状上的差异。
果皮和果肉颜色都是影响果实品质的重要指标，直接影响到消费者的选择喜好。通过全基因组关联分析及其他技术手段，他们定位了与果皮及果肉颜色形成相关的基因，未来可用于挖掘关键变异位点，开发分子标记，在育种过程中进行早期快速选择。
西瓜属的连续进化
“水晶球带轻烟绿，翡翠笼含冷焰红”，“凉争冰雪甜争蜜，消得温暾倾诸茶”。自古以来，西瓜都是深受人们喜爱的消暑佳品，文人墨客留下众多赞美西瓜的诗词歌赋，可见，西瓜果实瓤色与含糖量一直是备受关注的关键品质性状。
西瓜大约在4000年前就已驯化。国家西甜瓜产业技术体系首席科学家、论文共同通讯作者北京市农林科学院研究员许勇介绍，他们联合中国农业科学院郑州果树所研究员刘文革团队等国内外科研团队采用单分子测序、光学图谱与Hi-C三维基因组联合分析，完成了新一代西瓜基因组精细图谱绘制和驯化历史解析，首次系统揭示了西瓜果实品质性状进化的分子机制。
论文第一作者、北京农林科学院研究员郭绍贵介绍，他们进一步对400多份种质资源开展了基因组变异分析，共鉴定近2000万个SNP。
论文共同通讯作者刘文革告诉《中国科学报》，通过群体结构分析，他们首次发现，西瓜属的7个种中，诺丹西瓜是最古老的种，主要分布在撒哈拉沙漠以南的非洲地区。随后通过自然选择进化形成了两大分支，一个分支是药西瓜，主要分布在非洲北部、西南亚和中亚沙漠和半干旱地区，通常被作为药材种植。另一个分支是饲用西瓜，广泛种植在非洲南部，多用于动物饲料。在两大分支之间，有两个稀有的种，热迷西瓜和缺须西瓜，是过渡类型。随后，经过早期人类和动物觅食活动的选择驯化，形成了黏籽西瓜。
“黏籽西瓜是距现代栽培西瓜亲缘关系最近的种群。群体结构分析结果显示，它们之间具有共同的祖先血缘。黏籽西瓜的果实苦味逐渐消失，并且开始积累糖分，反映了从野生西瓜到栽培西瓜进化过程中的重要阶段。”郭绍贵说，人类对西瓜开始了有意识的驯化改良，果实品质越来越好，瓤色也逐渐丰富起来，逐渐形成了现代可食用的栽培西瓜。
然而驯化过程中，西瓜的抗性越来越弱。“我们发现了含有多个抗性基因的药西瓜以及饲用西瓜特有的基因组区段渗入到了现代栽培西瓜基因组中，表明我们现在已经在有针对性的利用野生西瓜的抗性对现代栽培西瓜进行抗性改良。”许勇介绍说。
通过系统研究，他们不仅明确了西瓜果实瓤色关键基因LCYB的选择驯化模式，还利用最新的基因编辑技术首次证实了参与光合产物卸载的α-半乳糖苷酶基因在西瓜果实糖分积累中的关键作用，首次揭示了西瓜“甜蜜基因”驯化的秘密。同时，他们还获得了决定西瓜含糖量与瓤色协同进化的候选基因位点。“这些关键性状基因对我们未来培育更加美味可口的西瓜具有非常重要的价值。”许勇说。
异曲同工之“甜”
“与前人研究一致，他们发现甜瓜和西瓜在失去苦味的过程中属于趋同进化。”《自然-遗传学》同时配发了三位德国科学家Murukarthick Jayakodi、Mona Schreiber和Martin Mascher的评论。他们认为，两项基因研究揭示了驯化如何改变甜瓜和西瓜的果实品质性状。这些研究利用群体遗传学和QTLs定位等方法研究了甜瓜和西瓜的驯化历史，并为育种者提供了重要的数据支撑。
“在目前已知的瓜类作物基因组中，甜瓜保留了最多的古老基因组核型，是研究葫芦科作物基因组进化以及比较基因组学的重要依据。也为葫芦科作物之间保守功能基因的定位提供了宝贵的线索。”练群说。
刘文革说，葫芦科作物各个物种之间的进化关系中，甜瓜与黄瓜同为甜瓜属，它们的关系更近。在他们的共同祖先与西瓜祖先种发生分化后，甜瓜经历三次独立驯化事件，而西瓜经历了从野生西瓜到栽培西瓜的相对连续的进化过程。“两者经历了完全不同的进化历史，而最终都形成了甘甜可口的果实。”同时对西瓜和甜瓜展开研究，将更加有助于深刻理解与揭示西瓜甜瓜“甜蜜基因”驯化的秘密。
作为国家西甜瓜产业技术体系首席科学家，许勇组织和推动了西瓜和甜瓜两大作物基因组科学研究的密切协作。他告诉《中国科学报》，在农业农村部、科技部等国家部委重大项目的支持下，我国科学家在西瓜和甜瓜基因组学与果实品质研究领域已经取得了丰富的研究基础、经验积累和材料储备。
中国农科院深圳农业基因组所研究员黄三文是两篇论文的共同通讯作者。他在接受《中国科学报》采访时指出，种质资源是育种的基础，这两项成果为西甜瓜种质资源研究提供新的理论框架和组学数据，也为西甜瓜分子育种提供了大量的基因资源和选择工具。西瓜和甜瓜全基因组变异图谱研究成果已同时完成，对于进一步开展西瓜甜瓜比较基因组研究，进而深刻认识和理解两者之间异曲同工的果实品质进化机制提供了充分的数据和材料支撑。
相关论文信息：
https://doi.org/10.1038/s41588-019-0522-8
https://doi.org/10.1038/s41588-019-0518-4
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