生物技术前沿一周纵览（2019年10月12日）

病原菌操纵小麦ABA的生物合成，促进侵染！
植物与病原菌互作过程中，多种激素参与其中，聪明的病菌会通过调控寄主的生物学过程促进侵染。最新的一项研究揭示了小麦细菌条斑病菌Xtu利用三型效应因子Tal8诱导小麦9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶（TaNCED-5BS）基因的表达, 促进ABA生物合成，从而促进感病的致病机制。该研究发现Tal8与致病性相关，Tal8通过诱导TaNCED而不是TaERF的表达促进了病菌的侵染。该研究还发现，表达Tal8或是外施ABA均可增强低毒力菌株的侵染性，说明Tal8通过促进ABA的合成发挥作用。病害发生过程中ABA与SA属于拮抗关系，研究发现，SA水平与TaNCED的诱导没有明显的对应关系，而Tal8与SA信号通路核心成员TaNPR1的表达负相关，TaNPR1表达受到抑制与TaNCED的表达被诱导一致，外施ABA同样可以抑制TaNPR1的表达，说明Tal8参与了TaNPR1的抑制，并且与SA水平无关。该研究揭示了TAL类效应蛋白的新型致病分子机制，为小麦细菌条斑病的致病机理和预防措施提供了理论基础。（PNAS）

揭示光调控种子休眠和萌发的新机制
种子休眠（dormancy）和萌发（germination）对农业生产至关重要。前人的研究发现两个类Myb型转录因子RVE1（REVEILLE1）和RVE2可调控种子休眠和萌发，并揭示了光信号通过phyB-RVE1/RVE2-GA3ox2通路调控种子休眠和萌发的分子机制。转录因子RVE1可以直接结合到赤霉素合成基因GA3ox2的启动子元件上并抑制其表达，从而促进种子休眠和抑制萌发。由此可见，phyB-RVE1可通过影响GA生物合成从而影响种子休眠，但phyB-RVE1是否对GA信号途径有影响？这个问题目前还不清楚。DELLA蛋白是GA信号途径的负调控因子。拟南芥中有5个DELLA蛋白，包括GA-INSENSITIVE (GAI)，REPRESSOR OF GA (RGA)，RGA-LIKE1 (RGL1)，RGL2和RGL3。最新的一项研究中科学家发现，RVE1可与RGL2及其E3泛素连接酶SLEEPY1 (SLY1)发生互作，阻止RGL2被降解。同时，RVE1 和 RGL2协同促进下游靶基因的表达，包括GA3ox2 和 AUXIN RESISTANT1 (AUX1)。此外，RGL2的表达还受到phyB的抑制。因此，这项研究揭示了RVE1-RGL2分子模块通过整合光信号、GA代谢以及GA信号调控种子休眠和萌发的机制。该研究为激素和光照协同调控种子休眠和萌发提供了新的见解。（New Phytologist）

Nature上发表菠萝基因组研究成果
菠萝是重要的热带水果和观赏植物，由于受自交不亲和的影响，主要通过无性繁殖。近日，Nature报道了该研究团队在高质量菠萝基因组与菠萝无性繁殖驯化机制研究方面取得的突破性进展。研究人员通过对89种栽培菠萝和野生种进行重测序，并开展群体遗传学基因结构分析、有丝分裂选择信号分析、减数分裂选择清除区域分析和同义、非同义位点频率普分析，证明菠萝驯化过程是有性生殖和“一步到位”共同起作用的。研究人员在菠萝基因组中检测到25个选择清除区域，其中在第3连锁群中出现的一个强清除区域包含一对重复串联的菠萝蛋白酶抑制基因，它们能够延缓菠萝的储藏期，这是菠萝驯化过程中的标志性事件。此外，研究人员通过PacBio长片段测序和Hi-C辅助物理作图的方法，将观赏菠萝bracteatus CB5的基因组组装到染色体水平。这一高质量的基因组校正了已发表的水果菠萝F153基因组组装中的两处错误。通过比较基因组学的手段，解析了菠萝中纤维素合成、花青素积累、高蛋白水解酶含量，糖分转运和自交不亲和机制产生的遗传学基础。（Nature Genetics）

发现ABC蛋白调控赤霉病菌铁动态平衡的新机制
近年来，由于气候变化、大面积小麦—玉米轮作和秸秆还田等因素的影响，赤霉病在我国呈加重发生态势，严重影响小麦稳产丰收。此外，病菌产生的多种有毒性的真菌毒素，对人畜健康构成威胁，每年造成上百亿元的经济损失。在真核生物中，铁的动态平衡在DNA合成和修复、细胞呼吸、核糖体生物合成等生命活动中起重要作用。近期，科学家揭示赤霉病菌ATP结合蛋白通过转录因子级联调控铁动态平衡的新机制。该研究发现，ABC蛋白FgAtm1的缺失导致赤霉病菌细胞内铁的大量积累。进一步研究发现， FgAtm1缺失导致细胞质中铁硫蛋白亚硝酸还原酶和黄嘌呤脱氢酶酶活降低，进而激活氮源转录因子FgAreA。FgAreA可以结合铁转录因子FgHapX启动子区，正向调控FgHapX转录。被激活的FgHapX起转录抑制子作用，抑制铁利用基因的表达；此外，FgHapX通过抑制另一个转录抑制子FgSreA，达到激活铁吸收基因表达的作用。本研究揭示重要病原真菌中ABC蛋白通过转录因子FgAreA-HapX级联调控铁平衡的新机制，拓宽人们对真核生物中铁动态平衡调控和ABC蛋白功能的理解和认识。（PLoS Pathogens）

GWAS鉴定到控制水稻株型的关键基因
水稻株型是受株高、分蘖数以及穗形态影响的复杂性状，是影响水稻产量的重要农艺性状。近期，科学家基于PCA性状分析并将主成分作为因变量进行全基因组关联分析，鉴定了一个控制水稻株型的基因。该研究对169个粳稻品种中与株型有关的8个性状（开花期、茎长、穗数、穗长、叶轴长、每穗一次枝梗、二次枝梗数和每穗颖花数）进行了进一步的GWAS分析，发现PC1的GWAS鉴定了NAL1 和OsGATA28（植物株型有关）而PC2鉴定出了Hd1（与开花时间有关），这同时也表明PC1和PC2分别对植物株型和开花期的提示作用。研究进一步对PC1中的SNP进行分析，鉴定到编码SPINDLY（OsSPY）的基因LOC_Os08g44510。OsSPY负调控赤霉素（GA）信号并且参与调节植物的生长发育。该研究还发现，OsSPY是通过激活GA信号抑制蛋白SLR1（一种DELLA蛋白）抑制GA信号传导，从而导致穗数的增多和株高及穗粒径的减小。此外，该研究通过GA信号突变体证实了GA对水稻株型的调控作用，表明OsSPY在调控水稻株型和产量中的重要作用。总之，该研究结合PCA分析和GWAS，为水稻株型遗传调控提供了有价值的信息，并在分子水平上对复杂农艺性状调控基因的挖掘提供了新的研究思路。（PNAS）

揭示胞吐调控植物免疫反应的机制
植物先天免疫反应系统可在未受特定病原微生物诱导的情况下，对病原侵染发生快速的防卫反应，其分子机理的揭示可为植物病害的防治提供新的策略。磷脂酶Dδ —磷脂酸 (PLDδ – PA) 信号途径在植物启动众多免疫反应来抵御病原微生物的过程中发挥着重要作用。PLDδ响应病原菌信号的特殊定位与其激活和启动磷脂信号途径至关重要。近日，科学家基于大麦白粉病菌入侵模式植物拟南芥的免疫反应，针对磷脂信号途径研究的关键问题，运用活细胞内蛋白分子的标记和实时动态观察，揭示了胞吐通过调控PLDδ的重定位和动态变化参与植物对病原菌的响应过程，为研究胞吐在植物免疫反应过程中的调控机制提供了新观点。研究进一步揭示，SNARE蛋白复合体介导的BFA敏感型胞吐途径负责PLDδ在响应病原菌信号的重定位过程，而且PLDδ在病原菌入侵处的正确定位对于植物免疫反应过程中PA介导的信号转导过程十分重要。该研究成果将PLDδ的抗病功能与其响应病原菌信号入侵的重定位现象联系起来，并且深入研究了不同的胞吐转运途径介导PLDδ重定位的调控机制。这一研究成果不仅为磷脂信号途径关键酶类的定位差异与响应病原菌信号刺激的关联性提供重要的实验证据，而且拓展了胞吐途径调控抗病蛋白响应病原菌信号的功能研究。（The Plant Cell）

发现稻瘟病菌侵染新机制
稻瘟病是由稻瘟病菌引起的毁灭性病害，有“水稻癌症”之称。近日研究鉴定到稻瘟病菌侵染过程中位于附着胞的一个膨压感受器——组氨酸-天冬氨酸激酶（histidine–aspartate kinase, Sln1），并揭示了其作用机制。该研究发现，对水稻幼苗喷施高浓度的甘油后（内部膨压降低），稻瘟病菌引起的叶片病斑数量显著降低（Septin介导的细胞骨架重组被破坏），而对附着胞施用甘油或者黑色素生物合成抑制剂也会引起相同的效果，表明附着胞必须达到细胞膨压的临界阈值才能触发Septin介导的细胞骨架重组和进一步的侵染。研究人员推测附着胞存在一个膨压感受器，在稻瘟病菌侵染时发挥作用，并建立了数学模型进一步证明了该感受器的存在。研究结果表明，Sln1可以感知膨压并负调控黑色素形成和膨压形成，触发附着胞的复极化，从而影响稻瘟病菌的致病性。研究进一步发现，Sln1与cAMP依赖性蛋白激酶A（protein kinase A, PKA）的调节亚基Sum1相互作用，PKA可以调节稻瘟病菌中甘油依赖性的膨压产生。科学家进一步研究了PKC1在附着胞复极化中的功能，发现抑制Pkc1会破坏附着胞小孔处Sep3–GFP，LifeAct–RFP和gelsolin–GFP（F-肌动蛋白的标志）的形成。该研究还发现，Pkc1是p67phox（NoxR，NADPH氧化酶调控基因）磷酸化所必需的并且Pkc1可以磷酸化磷酸二酯酶PdeH从而间接调控PKA途径。（Nature）