养活100亿人需要哪些育种技术（上）

基因农业网（Panda）翻译：本文译自澳大利亚昆士兰大学的植物遗传学家Lee Hickey在6月17日发表在Nature Biotechnology的综述Breeding crops to feed 10 billion

作物的改良可以帮助我们应对为100亿人口提供粮食的挑战，问题在于，我们能否以足够快的速度培育出更好的品种？基因分型、标记辅助筛选、高通量表型分析、基因编辑，基因组选择、从头驯化……这些技术都可以结合快速育种技术，让植物育种家们能够跟上环境变化和人口增长的步伐。

未来30年，预计全球人口将达到100亿。到目前为止，常规育种方法已经为我们带来了高产的、营养丰富且适宜于机械收获的作物，来满足不断增长的人口对于食物的需求。但是，目前包括小麦、水稻和玉米在内的主要作物的产量增加速度还不足以满足未来的需求。育种家和植物科学家承受着改良现有作物和开发新作物的压力，未来的作物必须更高产、更有营养、抗病抗虫并且智能适应气候变化。

不同于12000多年前第一批粮食作物被驯化的时代，今天的植物育种家拥有大量的创新技术可用于作物改良（图1和补充表1）。例如，自动化高通量表型分析系统的发展已经实现了对较大群体的快速评估，增加了选择强度并提高了选择准确性。第二代和第三代的测序平台出现意味着育种家们可以较低成本使用DNA分子标记来辅助筛选并加速基因挖掘、性状解析和预测育种技术。植物育种的关键限制因素之一是作物生长周期长，通常每年只产生一代或两代，这一难题已经通过使用“快速育种”方案得以部分解决，这种方案采用延长的光周期并控制温度，将春小麦、大麦、鹰嘴豆和油菜的传代时间缩短一半以上。最先进的技术与快速育种相结合，将为应对养育100亿人口挑战的努力夯实基础。

快速育种的发展

大约150年前，植物学家首次证明，植物可以生长在碳弧灯的人造光下生长。不久之后，连续光对植物生长的影响也有了评估结果。Arthur和他的同事们报道称，在恒定光照下，近100种植物中的绝大多数开花更快，包括蔬菜、谷物、杂草、草药和花园观赏植物。在20世纪80年代中期，美国宇航局（NASA）与犹他州立大学合作，探索在空间站的恒定光照下种植快速生长小麦的可能性。这一共同努力促成了“USU-Apogee”的诞生，一种可用于快速生长的矮壮小麦育种系。与此同时，1993年俄罗斯科学家提出测试“太空镜”，将黑夜变为白昼，从理论上提高地球上的农业生产力。1990年，Wisconsin大学对发光二极管（LED）用于植物生长的效果进行了评估，LED技术的不断改进大幅降低了可提高作物生产力的室内植物繁育系统的成本 。

受美国宇航局工作的启发，昆士兰大学的研究人员在2003年创造出“快速育种”，意指一套用于加快小麦育种的改进方法。现在多种作物都有了可用的快速育种方案。不同于单倍体加倍技术，快速育种适合多样化的种质，并且不需要专门的实验室来进行体外培养（单倍体加倍技术是产生单倍体胚胎，然后使染色体加倍，以产生完全纯合的品系）。

该技术使用最佳的光质、光强、光照时长和温度控制来加速光合作用和开花，以及更早收获种子，从而缩短了传代时间。对于需要特定环境因素（如春化或短日照）才能诱导开花的物种，有特殊定制的方案可用。当这些技术应用于可以高密度种植（例如，1000株/平方米）的小型谷物作物时，与开发大量自交系作物相关的空间和成本都可以降低。“种子切削”技术和单株植物追踪条形码的组合可以促进高通量分子标记辅助筛选。为加快植物研究进展，可在快速育种系统中进行诸如杂交、种群绘图和成熟植物的特定性状分型等活动。此外，快速育种可以加速性状的回交和聚合，以及转基因研发产线。

精心的策划可用于创建DNA分子标记测试、快速育种和田间表现评估的研发线。第一个使用快速育种开发的春小麦品种“DS Faraday”于2017年在澳大利亚发布。在这个产品中，快速育种被用于在作物成熟时加速籽粒中抑制发芽的休眠基因的转育，以产生对采前发芽的耐受性提高的高蛋白质的面粉小麦。

对于那些没有途径使用大型设施的研究人员，可以设置低成本的小型快速育种单元。快速育种可以还加速了地方品种和作物的野生近缘种中等位基因多样性的发现和使用。例如，使用快速育种配合与已知基因相关的DNA分子标记筛选Vavilov小麦采集抗叶锈病，促成发现了新的抗病来源。

更快、更好的表型分析

表型分析是指对植物生长、发育和生理学的任何方面进行的测量。表型特征源于基因型与环境之间的相互作用，包括光合作用系统的荧光特性、生长速度、抗病性、非生物胁迫耐受性、总体形态、物候学等，并最终表现为产量构成因素。可靠的表型分析是植物育种的核心，因为它是为开发新品种而进行品系筛选的主要依据。因此，表型分析方法的改进必须综合考量准确性、速度和成本之间的平衡。虽然 “育种家的眼睛” 可能永远都不会被完全替代，工程学却让育种家看到更多，并为基于表型的筛选提供更好的信息。创新是多方面的，包括在可见光中有多达数百个光谱带和长波谱、用于植物成像的机器人设备（使用传送器、地面移动车辆和无人机）。它通过计算机可视化和机器学习处理图像和提取有价值的信息（特征），实现了对植物生长和功能的非破坏性监控。通过使用高度互连的环境监测系统，我们关于植物对环境响应的理解可以进一步增强并实现自动化（https://www.miappe.org）。这些技术组合在一起，为增加表型分析的准确性和降低其成本提供了令人振奋的机遇。这类平台的早期例子是在可控环境中应用的Plant Accelerator（https://www.plantphenomics.org.au），目前它在解决需要控制环境变化的问题时仍然具有重要作用。更便宜的现场操作平台正在变得越来越强大且实用，特别是能够携带大量有效载荷并保证足够飞行时间的无人机的应用越来越广泛。应用这种新一代表型分析的主要挑战仍然是数据处理和图像加工。计算机科学家的持续贡献对于维护表型分析的高速发展至关重要。加上基因组学的快速进步，更好的表型分析工具正在引领加速育种的时代。

育种家们通过天然存在的或实验室控制群体结构来理解表型-基因型之间的关联性，表型分析也随之发展。例如，利用此类方法已成功绘制出影响复杂表型的遗传区域图谱，例如水稻的产量构成因素和高粱的植株高度。这些技术与基因组辅助育种方法组合使用，可以更快速地改良作物品系。

田间种植作物表型分析的创新只能与快速育种相结合，以便选出在目标环境和快速育种条件（如长日照时间和人工光谱）之间均保持稳定的性状。耐受某些害虫和疾病的抗性表型分析也可以整合到快速育种研发线中，以进行单一性状的表型分析，如一些结构特征和在次优条件（例如，在凉爽的日子或温暖的夜晚）下维持营养生长的能力，其可能有助于植物对特定非生物胁迫的应答。快速育种设施与自动化高通量表型分析平台的整合将进一步加速功能基因座和基因的发现，并且有助于对植物生长和发育有影响的特定基因进行特征分析。

随着低成本计算机和其他硬件的出现，表型分析平台正变得便宜且易于获取。虽然在受控环境中进行表型分析有优势，但是对于简单的抗病性状，表型分析最好能够在多个田间测试中进行确认。对于抗旱和高产之类的更复杂性状，表型分析必须在目标环境中的田间条件下进行。

原始文献：
https://www.nature.com/articles/s41587-019-0152-9