生物技术前沿一周纵览（2019年6月17日）
生物技术前沿一周纵览（2019年6月17日）
玉米ZmHSFA2和ZmHSBP2调控棉子糖生物合成和植物热胁迫耐受性的机制
一直以来，棉子糖家族低聚糖（Raffinose family oligosaccharides, RFOs）被认为在植物非生物胁迫耐受性中发挥重要作用。研究人员首先对玉米中ZmHSFA2（HEAT SHOCK FACTOR A2）和ZmHSBP2（HEAT SHOCK BINDING PROTEIN 2）进行了鉴定和功能研究。研究发现，ZmHSFA2在成熟叶中积累较多，而ZmHSBP2在雄穗和胚中含量最高。此外，玉米幼苗中的ZmHSFA2和ZmHSBP2均受到热胁迫的诱导，并且ZmHSFA2比ZmHSBP2更早被诱导。该研究通过酵母双杂和BiFC（bimolecular fluorescence complementation）发现，ZmHSFA2与ZmHSBP2彼此相互作用并拮抗调节玉米和拟南芥植物中的ZmGOLS2表达和棉子糖生物合成。拟南芥中ZmHSFA2的过量表达显著增加了拟南芥AtGOLS1，AtGOLS2 和AtRS5 的表达和叶片中的棉子糖含量，同时增强了植物的热胁迫耐受性。与之相反的是，拟南芥中ZmHSBP2的过表达降低了AtGOLS1，AtGOLS2 和AtRS5 的表达水平和叶片中的棉子糖含量，并导致植物热胁迫耐受性的降低。此外。该研究还发现ZmHSFA2不仅与ZmHSBP2相互作用，而且还可以调节ZmHSBP2基因的转录。总之，该研究表明ZmHSFA2和ZmHSBP2之间存在拮抗关系，可以差异调节棉子糖生物合成以响应热胁迫，并影响植物胁迫耐受性。（Plant Journal）
研究人员揭示水稻镉积累调控新机制
水稻是我国主要的粮食作物，但水稻容易吸收和富集重金属元素镉，使得镉通过食物链进入人体，并在人体内长期积累，严重威胁人类健康。研究人员发现，OsCd1为镉的次级主动转运蛋白，主要在水稻根的质膜上表达，其缺失可显著降低水稻对镉的吸收效率和籽粒镉积累量，说明该基因参与了水稻根部镉吸收和籽粒镉积累过程。进一步研究表明，在籼稻和粳稻中，OsCd1基因型出现显著分化，其中OsCd1V449主要在粳稻中存在，其镉转运能力显著低于籼稻基因型OsCd1D449；田间试验表明，将粳稻基因型OsCd1V449导入籼稻品种后，含有OsCd1V449的水稻近等基因系籽粒镉含量可显著降低，表明OsCd1V449基因型在低镉籼稻育种方面具有很大的应用潜力。综上，该研究发现了参与水稻镉吸收和籽粒镉积累的OsCd1基因及其低镉积累的自然变异OsCd1V449，对水稻镉积累分子机制的阐释和低镉水稻品种的培育具有重要参考。（Ｎature Communications）
核内复制调控细胞及器官大小
细胞分裂和分化协同调控了植物器官的生长。研究人员在筛选da1-1增强子中发现了eod9-1突变体 (enhancer of da1-1)。基因克隆发现，EOD9编码中介复合体亚基MED16蛋白。eod9-1与med16-2 (MED16 T-DNA插入突变体) 具有大叶、大花和大花序的表型。med16-2 叶片与花瓣细胞显著增大大，叶片与花瓣细胞的细胞核内DNA倍性显著增加，表明MED16为核内复制、细胞大小和器官大小的负调控因子。MED16也负调控于细胞分裂。MED16与转录抑制因子DEL1 (DP-E2F-like1/E2Fe) 直接互作，DEL1可以介导CCS52A2 (细胞周期后期促进复合体APC/C的激活子) 的表达，从而影响细胞核内复制。进一步实验证明MED16依赖DEL1结合于CCS52A2启动子并抑制其表达。遗传分析表明MED16很大程度上依赖于CCS52A1/A2调控核内复制与细胞大小。因此，该研究揭示了核内复制调控细胞及器官大小的新机制。（The Plant Cell）
研究揭示拟南芥侧生器官终止生长的表观调控机制
高等植物的侧生器官的建成跟周围的环境条件以及植物本身的发育阶段密切相关，同时，侧生器官又具有终结生长的特性，最终的形状和大小是固定的。由α、β和γ组成的异三元G-蛋白被誉为真核生物中保守的分子开关，其介导的信号转导途径参与众多器官的生长与发育过程。研究人员构建了以agb1为背景的EMS突变体库，并筛选获得了一株能部分回复agb1表型的突变体。基因克隆与遗传互补等结果表明agb1的表型恢复是由PPD2突变所引起的。拟南芥存在两个PPD同源基因（PPD1与PPD2），通过分析时空表达模式、突变体以及过表达植株表型发现：PPD1和PPD2在转录水平上呈现部分重叠而又特异的表达特性，但在功能上是冗余的；值得一提的是ppd双突变体表现为叶片变大、表面凹凸不平、呈圆顶状，叶片的终止生长似乎消失。对PPD的作用机制解析表明PPD属于转录协同抑制因子，并通过其Jas (Jasmonate-associated) 结构域直接与PcG 蛋白复合体PRC1 (Polycomb repressive complex1）的H3K27me3识别蛋白LHP1亚基结合；高通量转绿组及ChIP-qPCR数据分析揭示了PPD2和LHP1的共同作用靶标，包括编码一系列细胞周期蛋白CYCD3;2、CYCD3;3、CYCA2;1、CKDA;1、CDKB2;1、HMGA等基因，这些基因在ppd2、lhp1以及他们的双突变体中的表达水平显著升高，LHP1和PPD2也在上述基因的启动子或者靠近翻译起始的区域共富集；进一步研究表明ppd突变体中的H3K27me3水平显著低于野生型。总体来说，该研究结果发现PPD蛋白通过LHP1参与PcG蛋白介导的H3K27me3过程，到达抑制细胞周期相关的基因表达，从而终止细胞的繁殖和扩展过程，使器官的形状和大小维持稳定。（JIPB）
BRs对低温胁迫条件下的抗氧化以及PGR5依赖性的光保护能力的正调控
植物可以捕获光能进行光合作用，但是过量的光能吸收会引发光抑制以及活性氧积累，并导致光系统I和II功能的破坏。Brassinosteroids（BRs，油菜素甾醇）是存在于植物体内的一种类固醇植物激素，在植物生长发育以及应激反应中发挥着重要作用。研究发现，低温可以诱导番茄BR的生物合成和BZR1（BRASSINAZOLE-RESISTANT 1，BR信号传导的正调节因子）积累。番茄BR生物合成突变体dwf 对低温胁迫的光抑制更加敏感（CEF、非光化学猝灭、PsbS（PSII subunit S）的积累、VDE（violaxanthin de-epoxidase）活性以及D1蛋白丰度显著降低），而DWF：OE（过表达DWARF）株系中PsbS和VDE蛋白的积累更高，表明BR可以提高番茄的光保护能力。该研究进一步研究了BZR1在BR缓解的光抑制中的作用，发现bzr1突变体中低温诱导的光抑制显著增加；免疫印迹分析显示，BZR1功能的丧失导致D1，PsbS和VDE蛋白的积累减少。此外，该研究还发现低温胁迫和EBR（24-epibrassinolide）处理可以显著诱导RBOH1（RESPIRATORY BURST OXIDASE HOMOLOG1）的表达，从而导致质外体和叶片中H2O2的积累；但是这种变化在bzr1突变体中并未出现。该研究通过进一步的Y1H（yeast one-hybrid）、ChIP-qPCR以及dual-luciferase测定，发现BZR1可以在体外和体内直接结合RBOH1的启动子，并且充当RBOH1的转录激活因子，表明BZR1通过在转录水平直接调节RBOH1诱导质外体H2O2的积累。该研究表明质外体H2O2对诱导PGR5（PROTON GRADIENT REGULATION5）依赖性的CEF是必不可少的，PGR5参与低温及BR诱导的一系列抗性反应的调控。而BZR1和PGR5的突变或RBOH1的转录抑制显著降低了植物的光保护能力。（Plant Physiology）
研究人员发表水稻杂种不育分子遗传研究综述论文
物种是具有一定形态特征和生理特征的生物类群，是生物分类的基本单元。杂种不育是比较受关注和研究得较多的生殖隔离机制。综述提出，植物杂种不育基因的起源可能有两类：即已存在的功能基因中分化出杂种不育的派生功能，以及从头起源的杂种不育“专职”基因。例如，籼粳杂种雄性不育基因Sc编码一个DUF1618蛋白，是花粉发育的必需因子；其籼粳等位分化产生杂种雄性不育为派生的功能。另一方面，Sa, S5, S1, 和qHMS7等座位的基因不是配子体发育必需的（敲除其基因不影响配子体发育），它们是杂种不育“专职”基因还是有其它生物学功能，需要进一步研究。该文章总结了在水稻远源杂交育种中克服杂种育性障碍的方法策略：1）将发现的多个杂种亲和等位基因回交导入到亲本材料中，培育广亲和系；2）将鉴定的多个籼型杂种不育等位基因回交导入到粳稻亲本材料中，培育粳型亲籼系；3）研究发现，水稻杂种不育座位的杀配子等位基因的功能丧失后，杂种不育现象消失，因此可以CRISPR/Cas基因编辑技术创制杂种亲和等位基因，快速培育广亲和系。最后，该综述展望了今后水稻杂种不育研究的前景，指出还需要鉴定和克隆更多的杂种不育基因，以加深对物种分化中生殖隔离形成分子机制的认识，并能高效地克服杂种育性障碍，把作物杂交育种产量水平提升到一个新台阶。（SCIENCE CHINA Life Sciences）
研究人员绘制玉米高分辨三维基因组图谱
玉米基因组中超过80%序列都位于基因间区，其中包含许多已经鉴定的影响重要农艺形状的遗传变异，比如已经验证的部分调控元件，有促进玉米植株花青素合成基因b1, 影响玉米分蘖的tb1和控制开花期的vgt1和ZmCCT9等。在此基础上，该研究创新实验方法，利用RNA聚合酶II(RNAPII)和H3K4me3抗体进行Long-read ChIA-PET实验，成功构建了玉米精确到基因水平的三维基因组结构图谱。系列成果表明，玉米高分辨率三维基因组的研究对于玉米功能基因组的研究，以及对于玉米复杂农艺性状的研究都有重要的意义。（Nature Communications）
