生命科学学院兰文智课题组发现植物根应答病原菌的新机制

在与病原菌共进化过程中，植物形成与动物类似的双层模式的先天免疫系统。该免疫系统首先通过细胞质膜特异定位的受体，识别侵染时病原体或微生物特有组分或结构的分子，即病原相关分子模式（Pathogen-associated molecular patterns，PAMPs），激发自身细胞释放内源性分子作为危险信号，启动危险相关分子模式（Danger-associated molecular patterns, DAMPs）的免疫反应。在模本植物拟南芥体中，一类特定氨基酸序列的小肽类化合物Peps是关键的内源性危险信号分子，与一对受体激酶蛋白PEPR1/PEPR2结合,可放大病原相关分子模式的免疫反应,提高自身的抗病原菌的能力。根部是植物从土壤吸收矿质养分的组织,也是土壤病原菌微生物攻击的目标。但是,植物如何利用免疫反应提高根部应答病原菌的侵染的分子机理并不清楚.

近日，我校生命科学学院兰文智教授和赵福庚副教授与加州大学伯克利分校栾升教授合作在植物学知名期刊《The Plant Cell》在线发表题为“Danger-Associated Peptides Interact with PIN-Dependent Local Auxin Distribution to Inhibit Root Growth in Arabidopsis”的研究性文章 （http://www.plantcell.org/content/early/2019/05/22/tpc.18.00757）。该文章揭示了植物利用PEPs协调病原菌侵染下的根生长的分子机制。

在病原菌侵染时，植物降低根部生长，使能量和物质流转向免疫反应。植物的根尖由根冠、分生区、过渡区和伸长区组成。过渡区是分裂状态的胚性细胞转向伸长状态的区域，控制着主根的伸长。通过表型分析和根部显微观察，发现PEPs（包括Pep1和 Pep2）通过PEPR2抑制主根生长，并伴随着过渡区细胞膨大和侧根增多。通过植物激素相关表型筛选，发现生长素可以模拟PEP1的生理作用。利用激光显微镜分析携带生长素敏感的分子荧光蛋白的转基因植株，发现PEP1处理导致生长素在根部过渡区的表皮和皮层细胞过度积累。由于生长素的区域化分布依赖于其转运体PINs家族的特定成员，该文章分析多个pin突变体植株，发现pin2突变体对Pep1表现出超敏感，而pin3突变体为耐性的生长表型。但是， pin2 pin3 双突变体表现出与野生型植株相类似的Pep1反应，表明PIN2降低，而PIN3促进Pep1处理所导致的根生长抑制。为了探讨这两种生长素转运体为何表现出的相反功能，该文章利用植物分子遗传学、药理学方法和荧光标记蛋白显微观察等方法，发现Pep1激活位于过渡区表皮和皮层细胞的质膜上PIN2蛋白的脱膜运输，并促进PIN3的合成，从而降低PIN2而促进PIN3在该根部区域表皮和皮层细胞的质膜上的蛋白丰度。根据PIN2（介导根尖分生区的生长素通过过渡区向伸长区的运输）和PIN3（介导地上部生长素通过根部中心内皮和薄层细胞向根尖运输）的生长素转运功能，该文章认为，Pep1降低PIN2导致原流向伸长区的生长素滞留在过渡区，而提高PIN3导致原流向根尖的生长素分流到过渡区，协同提高过渡区生长素的含量以抑制过渡区的细胞活性，从而降低根部生长 （见下图）。

A schematic model on Pep1-induced, PIN2- and PIN3-dependent auxin transport in transient zone (TZ) of roots. The increased auxin level in epidermis and cortex cells of TZ induces cell swelling, premature differentiation, and root growth inhibition. Co, cortex cell; En, endodermis cell; Ep, epidermis cell; Pe, pericycle cell; Va, vascular cell.

南京大学生命科学学院荆彦平博士研究生和郑小江博士后（现为西北大学教工）为共同第一作者，兰文智教授和栾升教授为通讯作者。南京大学赵福庚副教授、杨磊副研究员、南京林业大学施季森教授、和西北大学付爱根教授参与本项研究。该研究得到国家自然科学基金的资助。

（生命科学学院 科学技术处）