成都生物所在隆肛蛙属物种适应进化研究获系列进展
物种的多样性和为什么这些物种能在一定空间范围内长期共存一直是生态学、进化和生物地理学研究的核心问题之一。近年来人类活动的不断加强，深刻改变了地球上的自然景观，导致物种栖息地丧失和破碎化、分布范围缩减。与此同时，人类活动还加剧了全球气候变化。因此，随着全球变化和自然环境破坏程度的逐渐增大，理解物种共存是如何发生和维持的，对于促进群落生态学和保护生物学理论的发展具有重要意义，也能为种间关系调节和生物多样性保护提供重要参考和依据。
相对于其他脊椎动物来说，两栖动物扩散能力弱，近缘物种同域分布及其竞争共存更值得关注，但却缺乏广泛的了解。隆肛蛙（Feirana quadranus，刘承钊等 1960）和太行隆肛蛙（F. taihangnica，陈晓虹 & 江建平 2002）均为中国特有种，分布于太行山南麓（包括中条山）-秦岭山区（包括河南西部的伏牛山等山区）-龙门山-米仓山-大巴山地区-武陵山区北部。现秦岭中部地区的隆肛蛙种群来源于大巴山地区；太行隆肛蛙的祖先种群起源于西秦岭地区，之后向东扩散至现在的分布区。历史种群扩张与分布区变化导致二者当前的分布区在秦岭中部重叠，这无疑给理解近缘物种的生态位差异及其驱动、探索邻域物种地理边界形成机制提供了理想的研究系统。基于此，中国科学院成都生物研究所进化与保护研究团队以隆肛蛙与太行隆肛蛙为指示类群在完成系列研究的基础上获得系统性进展。
理解物种的扩散障碍及相应生物地理边界的形成机制是适应进化与生物地理学研究长期而又具有挑战性的目标之一。大量的证据表明，生态和进化因素是物种扩散障碍和生物地理边界形成的主要驱动力，其中生态因素包括生物、非生物因子及二者的协同影响；进化因素包括物种的进化潜力等。然而，对于这些因素到底如何影响物种的地理分布，目前仍存在不少争议。因其稳定、邻近的分布范围以及有限的重叠区域，邻域分布物种是生物地理边界研究的理想对象。中国科学院成都生物研究所胡军华研究员与江建平研究员基于详实的野外种群调查，借助生态位模型与随机化零模型等多种研究手段，量化了邻域分布的隆肛蛙与太行隆肛蛙在地理与环境空间的生态位分化程度（图1），揭示了其邻域种群分布边界形成的生态驱动因素（图2）。研究表明两个物种间并无急剧的环境梯度，而带状的不适宜生境对隆肛蛙起着屏障作用，但对太行隆肛蛙并未形成阻隔屏障。综合本研究与历史生物地理学研究结果发现，在重叠区域内，环境耐受性限制了隆肛蛙进一步北扩，而种间竞争极可能阻碍了太行隆肛蛙向南扩散。本研究结果强调了气候条件与种间竞争在探索邻域物种扩散障碍和地理分布边界形成中的共同作用，促进了对物种适应性进化驱动因素的理解。更为重要的是，在全球变化背景下，为进一步揭示环境变化如何影响生态相似物种的分布、生态位动态和保护需求提供了理论支撑和科学指导。本研究以“Inferring ecological explanations for biogeographic boundaries of parapatric Asian mountain frogs”为题发表于国际期刊BMC Ecology (Hu J, Jiang J. 2018. 18: 3. DOI: 10.1186/s12898-018-0160-5)。
物种对资源的利用与其分布、种群动态及群落结构息息相关，是生态系统维持的重要驱动力。物种间资源利用策略的差异被普遍认为是维持物种共存的重要因素。同一生境中的不同物种会对环境资源产生不同程度的竞争；同域分布的近缘物种因其形态结构和生活史特征的相似性，种间竞争可能表现得尤为激烈。从而，理解同域分布的近缘物种间生境利用的异同有助于掌握物种竞争共存及群落稳定机制。硕士研究生杨胜男在胡军华研究员与廖文波教授的指导下，以秦岭中部的隆肛蛙与太行隆肛蛙种群为对象，聚焦于重叠分布区域内的微生境利用，探讨了这两个物种间的异同及关键生态因素。研究表明，在重叠分布区域内，二者在微生境利用上整体并无显著差异，而气候因子、植被条件和河流宽度是其重要的影响因素（图3），平坦开阔的河道及温暖的环境是它们较理想的栖息场地。该研究结果有助于理解环境过滤效应在群落构建及物种共存中的作用，同时也有助于识别关键生境，在物种保护过程中制定有效的保育计划和栖息地管理策略。该研究成果以“Microhabitat segregation of parapatric frogs in the Qinling Mountains”为题发表于
环境变化会对自然种群产生广泛的影响，导致生理、物候、分布、行为、形态及生活史策略等发生显著变化，并引起不同程度的种群下降甚至丧失的趋势。对两栖动物而言，环境压力对其地理分布、群落结构与生活史特征的限制作用比其它脊椎动物类群更为明显。其中，生活史特征制约着生存在不同环境中物种的适合度，在进化过程中发挥关键作用。因此，理解环境压力如何作用于两栖动物的生活史特征不仅有助于解析两栖动物的适应进化，还能为全球变化下物种保护提供重要的指示作用。然而，以往研究多关注单一环境变量对两栖动物生活史特征的影响，且多集中于狭窄的地理分布范围或少量种群。这往往导致对环境变化如何影响生活史特征的认识不全面，同时降低了影响评估的有效性。从而，综合多种环境因素并覆盖更大范围、更多种群的生活史特征变异信息对于理解自然种群对环境变化的响应机制至关重要。在原有研究基础上，硕士研究生汪晓意在胡军华研究员与江建平研究员的指导下，以隆肛蛙为对象，基于覆盖整个物种分布区（涉及陕西、甘肃、湖南、重庆等）36个种群256个个体的形态特征度量及骨龄学石蜡切片，解析了生物气候因子与UVB紫外线辐射强度等环境因素变化对身体大小（即头体长和后肢长）及年龄等生活史特征的影响。根据环境因素相似性将所有种群划归于高、中、低3种程度的环境恶劣类型，不同环境压力间身体大小存在明显差异（图4）。利用主成分轴量化环境梯度后，环境压力显著影响后肢长，而对头体长与年龄并无显著影响。该研究结果揭示了环境压力对隆肛蛙生活史特征的复杂作用，强调了两栖动物能通过改变生活史特征来适应环境变化的潜力，并突出了生活史特征变异在两栖动物对环境变化响应策略中的重要作用，为全球变化下两栖动物保护提供了科学支撑。该研究成果以“Environmental stress shapes life？history variation in the swelled？vented frog (Feirana quadranus)”为题发表于国际期刊Evolutionary Ecology (Wang X, et al. 2019. DOI: 10.1007/s10682-019-09980-5)。
上述研究得到国家自然科学基金、国家重点研发计划及中国科学院青年创新促进会等项目的资助。
图1. 隆肛蛙与太行隆肛蛙在环境空间中的生态位保守性检验
图2. 邻域分布的生态决定因素检验
图3. 影响隆肛蛙与太行隆肛蛙微生境利用的关键生态因素分析
图4. 不同环境压力下隆肛蛙生活史特征的变化
