陈坤明教授科研团队在小麦种子萌发调控机制研究取得重要进展

近日，植物科学领域国际著名期刊New Phytologist (IF=7.433)在线发表了我室陈坤明教授科研团队和中国农业科学院作物科学研究所孙加强研究员团队合作研究的论文“ JAZ proteins modulate seed germination through interacting with ABI5 in bread wheat and Arabidopsis ”。我校博士生巨岚为论文第一作者，中国农科院作物所硕士生荆叶醒为论文并列第一作者，陈坤明教授和孙加强研究员为论文共同通讯作者。

谷物（如小麦、水稻、玉米和大麦）种子的休眠缺陷会导致种子在收获前的高温潮湿天气下提前发芽（PHS，pre-harvest sprouting），严重影响产量和质量；另一方面，促进作物种子萌发对于播种和随后的发芽后生长至关重要。因此，种子休眠和萌发的适当时机对植物适应各种环境极为重要，调节作物种子萌发对农业生产也具有重要意义。

脱落酸（ABA，abscisic acid）被认为是控制种子休眠和萌发的主要植物激素。ABA受体PYR (PYRABACTIN RESISTANCE)/PYL (PYR1-LIKE)/RCAR (REGULATORY COMPONENT OF ABSCISIC ACID RECEPTOR)感知ABA，与PP2C（PROTEIN PHOSPHATASE 2C）形成PYR/RCAR-PP2C复合体并抑制PP2C的活性。PP2C的抑制会释放SnRK2s（SNF1-related kinases 2）以磷酸化下游转录因子并激活ABA响应。其中，ABI5（ABSCISIC ACID INSENSITIVE5，ABA信号传导中的主要转录因子）与靶基因启动子的ABRE（ABA响应元件）结合，调节靶基因表达并最终抑制种子萌发。除ABA之外，茉莉素（Jasmonate，JA）在调节植物发育和环境反应的各个方面也起着重要作用。在拟南芥中的研究表明，bHLH（basic helix-loop-helix）转录因子MYC2是JA信号传导途径中的主要调节因子，JAZ（Jasmonate-ZIM domain）蛋白可以与MYC2相互作用以抑制其转录活性，但是JA信号是否参与种子萌发，此前一直不明确。

该研究首先在小麦种鉴定了一种与拟南芥JAZ3同源性最高的蛋白并命名为TaJAZ1。研究发现，过表达TaJAZ1 的转基因植株穗中的PVSK（visible sprouted kernels，可见的发芽谷粒）显著高于野生型小麦KN199，但转基因株系对ABA处理抑制种子萌发不敏感，同时，ABA处理明显诱导了野生型种子中TaABI5和TaABF1 的表达，但是这种反应在转基因株系中被消除，显示TaJAZ1是PHS以及小麦种子萌发的正调节因子并且TaJAZ1负调节ABA响应基因的表达。

图1. TaJAZ1调节小麦的PHS和ABA反应

之后的一系列实验证明，小麦TaJAZ1可以直接与TaABI5相互作用，并且JAZ蛋白在拟南芥中负调节ABA反应，JAZ3和ABI5在体内的相互作用而抑制ABI5的转录激活活性。进一步以ABA响应的靶基因EM1（EARLY METHIONINE-LABELED 1）为研究对象，发现在正常条件下，JAZ3在EM1启动子区域富集，而ABA处理6小时后这种富集消失，进一步说明JAZ3的作用受到ABA信号的调控。此外，该研究还发现ABA处理显着上调JA生物合成基因（AOC2，ACX1，ACX2和KAT5）表达的，增加了依赖于ABI5功能的JA水平，从而导致JAZ蛋白的降解。总之，该研究揭示了JAZ对小麦种子萌发的调节作用及其与ABI5的作用模式，为JA和ABA信号互作调控小麦等作物种子萌发提供了证据，对进一步深入了解小麦等谷物种子萌发调控机制及穗发芽抗性育种具有重要参考价值。

图2. JAZ介导ABA信号传导的调节模型

该研究得到国家自然科学基金、国家重点研发计划和农业部转基因专项等项目的资助。

论文原文链接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/nph.15757