生物技术前沿一周纵览（2018年12月28日）

新型细胞死亡方式Ferroptosis在水稻-稻瘟病菌互作中的作用机制

细胞死亡是植物抵抗病原体入侵的有效免疫和防御反应，宿主植物可以通过细胞死亡限制病原体的生长和增殖。研究人员发现，在无毒稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae）感染过程中，铁离子和 ROS 在水稻叶鞘组织中积累，但是在有毒的稻瘟病菌或菌激发子处理时，铁离子不会在水稻细胞中积累。这一响应与水稻和无毒稻瘟病菌的基因型无关，表明铁和 ROS 参与水稻的 HR 细胞死亡以响应无毒稻瘟病菌。该研究还发现，无毒稻瘟病菌感染ΔOs-nadp-me 2-3 突变体水稻（NADP-malic enzyme 2 缺失突变体）时，铁离子和 ROS 不会在水稻细胞中积累，表明NADP-malic enzyme 2对 Ferroptotic 细胞死亡是必不可少的。在该研究中，小分子铁蛋白沉积抑制剂 DFO（deferoxamine）、Fer-1（ferrostatin-1）和细胞松弛素E（cytochalasin E）以及 NADPH- 氧化酶抑制剂 DPI 均会抑制铁依赖性 ROS 积累和脂质过氧化，从而导致无毒稻瘟病菌感染过程中水稻鞘中的HR细胞死亡被减弱。与此不同的是，Ferroptosis 的小分子诱导剂 Erastin 可以恢复 ΔOs-nadp-me 2-3 水稻突变体中的铁离子和 ROS 的积累，但是抑制谷胱甘肽的产生，表明 Erastin 介导的 Ferroptotic 细胞死亡可能不需要 NADP-malic enzyme 激发 ROS 积累。（Cell）

研究人员发现在极度磷缺乏条件下负责水稻磷素吸收、转运和再分配的转运蛋白

磷是植物生长发育所必需的大量营养元素，是核酸、磷脂等大分子的重要组分。研究人员发现无论在水稻的根部和老叶中，与其他已经报道的磷转运蛋白基因不同，OsPHT1;3 主要是在供磷浓度 ≤ 5μM 条件下强烈表达，参与磷素的吸收和从根部向地上部磷的转运。只有在供磷浓度 ≤ 5μM 时，OsPHT1;3 的突变才破坏磷的吸收以及向地上部的转运。此外，OsPHT1;3 还在基部节两种维管组织 (常规维管束和肥大维管束) 的韧皮部特异表达，并负责缺磷条件下磷素从老叶向新生叶的转运，而在 ospht1;3 突变体中这种转运受到阻碍。本研究为解析植物适应自然贫瘠土壤磷素的吸收和转运调控机制及磷高效作物育种提供了重要线索。（Plant Physiology）

抗旱性—产量“双向选择”进化在陆稻生态型适应旱作生境中的作用

水稻是最主要的粮食作物之一，对于保障粮食安全发挥了巨大的作用。研究人员利用探索水陆稻的适应性分化和抗旱性进化，收集了代表我国不同生产区的水陆稻传统地方品种，进行了系统的研究，研究揭示了水陆稻存在显著的遗传分化，而这种遗传分化主要是抗旱性的分化。发现栽培稻的抗旱性与产量之间存在广泛的 tradeoff，即陆稻抗旱性强但产量性状往往较差，两者呈负相关，其原因是由抗旱基因的“一因多效”或高产与抗旱基因之间的连锁所导致。这种 tradeoff 的遗传机制，广泛分布在栽培稻的基因组上，影响了抗旱性在陆稻中的进化。 发现在水稻、陆稻适应性分化的区域，水稻中呈现定向（以产量为主）选择而在陆稻中呈现双向（兼顾抗旱和产量）选择。 发现在抗旱基因与产量基因连锁区域会出现一些陆稻特有的、稀有重组类型（例如耐旱基因DCA1与产量相关基因OsCesA7）。这种特有的重组类型有助于打破抗旱性—产量之间的负相关，使植株兼具高产与抗旱性。结果仍需在育种实践中验证产量—抗旱基因的重组对打破抗旱性—产量负相关的作用，某些关键重组事件或许能成为水稻抗旱育种的一类有效分子标记。（Molecular Plant）

真菌抑制植物免疫反应的分子机制——效应蛋白靶向植物激酶

为应对数量庞大、种类繁多的病原微生物的威胁，植物利用模式识别受体来识别病原相关模式分子（Pathogen-associated molecular patterns, PAMPs），继而启动PAMP触发的免疫（PAMP-triggered immunity, PTI）反应。究人员发现作为核心效应子（core effector）的 NIS1 在子囊菌（Ascomycota）和担子菌（Basidiomycota）中具有广泛的保守性，来源不同的NIS1都能够抑制植物的PTI反应，如抑制INF1在本生烟上引起的过敏性坏死反应（hypersensitive response），也能抑制细菌典型的 PAMP－flg22 和真菌典型 的PAMP－几丁质（chitin）在本生烟上激发的活性氧爆发（ROS burst）。进一步研究证实，NIS1 特异性靶向 BAK1 和 BIK1 并抑制它们的激酶活性，其中 NIS1-BAK1 互作与抑制 INF1 介导的HR有关，而NIS1-BIK1 互作与抑制活性氧爆发密切相关。此外，该研究还发现，在本生烟中瞬时表达 NIS1 能够促进病原真菌侵入，而 NIS1 缺失的真菌突变体致病力显著降低，表明 NIS1 正向调控真菌的致病性。（PNAS ）

研究人员首次揭示根瘤深层组织中微丝结构和动态

根瘤菌与豆科植物 (Rhizobia-Legume) 共生固氮体系是自然界固氮效率最高、固氮量最大的生物固氮系统。研究人员以豆科模式植物蒺藜苜蓿为研究对象，首次利用标记了微丝骨架 (Actin cytoskeleton) 的稳定转基因株系，综合运用活细胞成像技术和三维重构技术等多种手段揭示了共生体发育过程中微丝骨架的结构和动态。研究发现，高密度的微丝束紧紧包裹侵染线 (Infection thread)和菌滴(Infection droplet)，引导侵染线的延伸和分支以及菌滴的释放，早期共生体生活在微丝网络中不断分化发育，成熟后呈辐射状紧密排布在中央大液泡周围，微丝则以短片段弥散网络形式排布其间。该研究首次在活细胞水平揭示了根瘤发育不同阶段微丝骨架调控共生界面形成过程中的排布结构和动态模式，为更好的研究根瘤发育和生物固氮提供了细胞生物学依据。（New Phytologist ）

叶绿体逆行信号调控拟南芥microRNA生成

microRNA（miRNA）是一类长约21个核苷酸的内源小RNA，它们从其前体（primary miRNA, pri-miRNA）在细胞核内被 Dicer-like 1 (DCL1) 加工产生，与效应蛋白 Argonaute1 结合后通过切割靶标 mRNA 或抑制翻译等方式调节基因表达。叶绿体是植物细胞重要的细胞器。它不仅是光合作用的中心，而且是植物感受内源和外界环境刺激的感受器之一。叶绿体可以利用代谢过程中产生的小分子，通过逆行信号通路将环境刺激传递至细胞核，调控核内基因表达。研究人员通过正向遗传筛选获得了一个严重影响 miRNA 产生的突变体 cue1。CUE1 是一个定位于叶绿体内膜的转运蛋白，它可以将化合物磷酸烯醇丙酮酸（phosphoenolpyruvate，PEP）转运至叶绿体内并通过莽草酸途径（Shikimate）代谢产生三种芳香族氨基酸 (Tyr, Phe, and Trp)。遗传学分析表明，三种芳香族氨基酸中的 Tyr，而不是 Phe 和 Trp，为 miRNA 的积累所必需。进一步分析发现，Tyr 通过生成下游代谢产物维生素E调控 miRNA 生成。戚益军研究组随后深入研究了维生素E 调控 miRNA 生成的作用机制，发现维生素E可通过叶绿体逆行信号分子 PAP（3\&\#39\;-phosphoadenosine 5\&\#39\;-phosphate ），抑制核内 RNA 外切酶 XRN2 的活性，使得 pri-miRNA 免于降解，从而促进 miRNA 的生成。此外，该研究还发现 miRNA 通路的逆行信号调控模式对于拟南芥热胁迫下耐热性的获得具有重要意义（Developmental Cell）

拟南芥盐胁迫适应性的关键蛋白——AtHKT1;1

在世界范围内有超过3亿公顷的陆地中的土壤盐分（主要为NaCl）过高，达到了全球陆地面积的6%左右。研究人员收集了西班牙东北沿海多个不同盐含量区域的77个生态型的拟南芥，通过重测序并和已有的1135份来自世界各地的拟南芥生态型进行了遗传学、生理学和生态学分析。结果表明，两种不同表达模式的 AtHKT1;1 是使得各种拟南芥生态型在不同盐浓度条件下生存的最直接因素。（ PNAS ）