玉米杂种优势研究回顾与展望

（按语：这是中国科学院院士李竞雄先生于1990年3月5日在南京举行的全国植物遗传理论与应用研讨会上的报告。最初发表在油印本会议文集的1-7页，后来于1992年收入科学出版社出版的《玉米育种研究进展》论文集1-7页。这篇文章在很长时间内没有引起育种者关注。这篇文章即使在今天读来，仍具有深刻的理论、技术和育种方向的指导意义。李先生早在18年前就已经明确地指出密植育种法的必要性。在博客上照原文转发这篇文章，是想引起青年人的关注和思考。国内外类似这样的好文章不少，应当引起我们的重视。特别是一些高居庙堂之上的中青年专家教授们，多读书总归是有益的。）

（今天读来就不是18年前了，而是几乎24年前--老张，2013年12月31日，三亚）

李竞雄

（中国农业科学院作物育种栽培研究所，北京100081）

摘 要

本文回顾了玉米杂种优势利用的历史，讨论了玉米杂交种发展的成功因素和技术投入，以及近期育种目标的有关问题。

关键词：玉米；杂种优势；育种目标

杂种优势的遗传理论概念早在1910年前后提出显性学说和超显性学说时已基本形成，后来靠了数量遗传学的发展，才使育种方法的创新和演化有了深厚的根基。遗传理论与育种实践的密切结合和相互促进，在玉米中体现的更为突出。由于杂种优势首先在玉米中起到了巨大的增产作用，现在我国对稻、麦、粟、棉、油菜、大白菜杂种一代的利用掀起了新的研究高潮。

一、简史回顾

当欧洲人早期到北美开始殖民时，他们带着印第安人培育的“北方硬粒种”玉米向内地迁移，在中西部一带与另一个“南部马齿种”相串粉，经过选择，产生了玉米带现代的马齿品种，其生长势和生产力都比亲本种显著提高[1]。达尔文（1876）曾以自己的实验结果，首先报道了自交和异交对玉米生长的显著差别。1880年W.J. Beal最早用隔离区和摘除雄穗的方法产生了玉米品种间杂交的种子，观察到一代杂交种的产量有比亲本品种高出51%的情况，但始终没有在生产上得到应用。1896年C.G. Hopkins采用穗行选择法来提高玉米籽粒的蛋白质和含油量。伊利诺州大学的这项著名研究一直继续到今天，两种籽粒成分确有很大的改变，但穗行选择无助于产量的提高[2]。

G.H. Shull在纽约冷泉港进行了玉米粒行数的遗传研究，先后于1908年和1909年发表了两篇文章，揭示了玉米自交系导致衰退、杂交产生生长优势的现象，从而奠定了近代玉米育种方法的基础，并提出超显性学说。与此同时，E.M. East在康湟狄格州开展了玉米自交系选育，也支持超显性学说。而显性学说的首创人是A.B. Bruce（1910）和D.F. Jones（1917）。由于自交系亲本产量偏低，杂交种的生产成本过高，根据D.F. Jones（1918）的建议，在生产上改用了双交种种子，把玉米杂种优势利用引向蓬勃发展的道路。美国许多农业试验农场以及少数种子公司从那时起开展了玉米自交系和杂交种的选育计划。到30年代初，第一批商用杂交种开始问世，很快被农民所接受。以主产玉米的衣阿华州和伊利诺州而言，杂交种的种植面积从1933年不足全州玉米土地的1%发展到1943年的接近100%。到了1960年，玉米杂交种几乎在全美普及了。

解放初期，我国受遗传学争论的干扰，搞过一段时期的玉米品种间杂交。仅少数农业院校在艰苦条件下从事自交系的选育。50年代末，自选的第一批双交种在山西、山东、北京、河北等地试验，表现出生长整齐，抗倒增产，远比农家种金黄后、白马牙优越，受到农民的普遍欢迎。一批苏制双交种同时引入新疆和华北推广，也有良好表现[3]。以山西而言，从1960年起开始引种示范、繁殖制种和培训技术，经过五年功夫，全省推广玉米双交种达到500万亩，占玉米总面积的一半。到了60年代末，由于自交系产量有所提高，生产上应用的玉米双交种逐渐改成单交种。此后，随着研究工作的加强，全国玉米杂交种的种植面积不断扩大，到了今天已发展到2.4亿亩之多，占全国3亿亩玉米总面积的80%上下，其中大部分是单交种。

二、成功因素

1. 增产作用

杂交种替代了原有的农家品种后，玉米生产面貌发生了惊人的变化，无论哪个国家都是如此。以刚刚发展杂交种的1931年为基础，美国在3760万公顷的土地上生产了5664万吨玉米，每公顷平均1.536吨。到了大丰收的1982年，玉米面积降到2960万公顷，比50年前减少了21%，但总产达到2.13亿吨，为1931年的3.8倍，平均单产7.21吨/公顷，为原来的4.7倍[1]。这些增产数值可能会引起误解，因为其中还有栽培措施的改进，如增施肥料，加大种植密度，机械化操作以及病重、杂草的防治等。所以，应把前面提到的产量增益与纯粹由杂交种带来的“遗传增益”区别开来。但实测结果因人因比较对象而异。L.L. Darrah (1973)曾以1930-1970年间衣阿华州南部玉米试验中杂交种平均单产的总增益99公斤/（公顷·年）减去对照品种的相应增益66公斤/（公顷·年）作为遗传增益计算，以百分率表示，恰好为33%。D.N. Duvick (1984)以代表1934－1978年的47个商用杂交种和30年代所用的天然授粉品种进行了3年试验（1978－1980），估算出50年的平均遗传增长值为92公斤/（公顷·年），相当于同时全州总产年增长数103公斤/公顷的89%。再根据单交种双列杂交试验中得到的另一遗传增长率72公斤/（公顷·年）作比较，则为衣阿华州总产量增益的70%[4]。

我国无法精确估算玉米杂交种的遗传增益，只有它的产量增益数据，通常者则以30－40%作为诸种增产因素中杂交种所占的比重。表1汇总我国几个时期推广玉米杂交种获得的增产效益。如以玉米面积、单产和总产相比，我国与美国还有很大的差距，但以产量的年增长率来说，则我国仍有一定的发展速度，在最近10年内，甚至超过了美国高产州总产量的年增长率。

从经济效益考虑，玉米杂交种的产出与投入之比是高于其他农业科学技术的，特别是在它的发展初期。玉米杂种优势利用在美国方兴未艾之时，L.J. Standler于1945年10月22－26日应召到美国参院军事委员会一次听证会上为说明纯科学对社会的贡献时提到：“联邦农业部和州立农业试验站在1920－1945年的25年内为玉米育种付出的总支出接近于500万美元……这一投资所得到的报酬，根据每蒲士耳玉米的农场价格计算，是20亿美元。也就是产出为投入的400倍”

表1 我国玉米杂交种推广的增产效益

年 份

年 距

2. 数量遗传学的发展

数量遗传学是在经典遗传学基础上发展起来的。当分离世代涉及大量基因座时，它的合子和配子种类基本上呈常态分布，变异呈连续性，单个基因的效应无法予以鉴别和分开。所以育种家只能依靠自交系或杂交种F1水平上的平均效应或是用群体水平上的平均效应及其方差和协方差来作评选。随着试验设计的发展，数量遗传学为玉米育种和测试方法提供了合理的模式，并能估算不同基因作用的相对重要性。从概念上来说，加性效应可用aa→Aa和Aa→AA基因替代的平均值来估算。在实际情况下，加性效应可以通过基因频率的适当求算以及表型值与理论基因频率的回归来估算。在专门设计的试验中可以估算加性（A）效应、显性（D）效应以及A×A、A×D和D×D的互作效应。

玉米育种方法的进步和创新是与理论概念的发展分不开的。例如，M. T. Jenkins (1935)从不同自交世代配制的单交F1产量比较中提出了“自交系很早就从它们的自交过程中获得了作为测交亲本的个别性”概念，以后由G. F. Sprague (1946)加以发展，提出早代选择法，到50年代就演变成为现在熟知的群体改良。从一系列双列杂交的杂种方差中可以分解出一般配合力和特殊配合力，它们的效应与育种材料的选择有关。研究查明，在亲本早已经过选择的单交试验中，特殊配合力（非加性）的效应较大，而在以前未经选择过的材料中则以一般配合力为主。由此推断，顶交可以测定加性效应，但把产量不高的自交系淘汰以后，区分加性效益的功能就将减少，而非加性效应的重要性就会加强。以选择自交系的基本材料来说，从天然授粉品种中完成了一批自交系后，再要从中选出好系的把握性不大，所以现在都采用二环系的方法。为此，F. H. Hull (1945, 1952)深为失望，认为是超显性效应或其他非加性基因在起主导作用的缘故。但是，最近一二十年来各国都在大量应用杂交种作基本材料来选育二环系，并获得配合力较高的优良系，供生产利用。

3. 种子生产工业化

玉米自交系间杂交种的育种和种子生产，从基础材料选株自交开始，到自交系的繁殖和杂交一代种子的配制以及清选加工，无一不在人为的隔离和控制条件下完成的。从生产大田看到整齐一致的杂交种植株，就可以联想到种子生产管理的严格程度，是以种子质量第一、符合商品生产要求的结果。美国从30年代起就有玉米种子企业的建立，以后随着种植面积的扩大，种子公司的数量和经营业务越加扩充，至今大约有600家。大的公司自己还收集种质资源，单独从事规模很大的育种工作。这样，就做到了种子生产专业化、种子质量标准化、经营商品化、大田作业机械化等要求。

三、技术投入

玉米杂交优势的成功应用，不仅需要育种本身的技术进步，而且必须得到其他学科的配合支持。

1.抗病育种

我国开始铺开玉米双交种的1966年，玉米大斑病在北方突发流行，造成各类杂交种和品种的严重减产，全国上下从此重视抗病育种。70年代初，抗大斑病的单交种推广伊始，又罹受丝黑穗病的危害。纵观各地玉米病害繁多，除夏玉米的小斑病外，还有常见的青枯病，片点分部的病毒病以及籽粒上出现的穗粒腐病等。了解玉米对这些病害的抗性遗传、控制基因的多少和等位性、病菌小种的分化和危害专一性以及有关的育种技术，是抗病育种的成败关键。通过育种攻关，我国正在开展协作研究，并发现了针对不同病害的高抗材料。在强调多抗性的策略指引下，我们自选的中单2号玉米证明能高抗大斑病、小斑病和丝黑穗病，12年来已累计推广2.33亿亩[5]。

招致大面积玉米重大损失的教训是1970年美国小斑病T小种对T型性不育胞质杂交种的侵袭。后来只好重新用人工方法来生产正常型胞质的杂交种子。接着又改用C型胞质的雄性不育，却因魏建昆发现了C小种的存在而不得不暂时放弃使用这种雄性不育特性。从这些事例中，我们一方面理解了自然界出现的相生相克现象，另一方面感到抗病育种的重要性和艰巨性。

2.雄花不育性的应用

针对玉米雄花不育特殊细胞质容易感染专一性病害的问题，科学家设想了不少对策，包括这里要简述的基因雄性不育的利用。其中一个方案是E. B. Patterson (1973)所创设，即利用玉米染色体易位与其断点密切连锁的雄性不育基因相配合，在选定的自交系背景下，依靠细胞遗传技术，选出缺失、重复染色体和雄性不育基因的“双杂合体”，作为保持系使用。根据1975年以来我们自己研究的结果，以Mo17自交系为背景的“保持系”，写成10·109+/9ms2·9ms2的遗传结构，对母本ms2·ms2授粉，由于带有缺失、重复体和ms2+显性基因的雄配子生活力较差，不能与带有结构正常的10·9ms2配子竞争授精，所以其下代全部长成雄性不育株，我们在这样的测交后代342株中只找到2株散粉株。但这种“保持系”本身有生理缺陷，株型偏小，雌雄不调，花粉呈50%的准败育，勉强自交后，穗小粒少，有大小粒之分，只有小籽粒才能长成“保持系”植株。我们分析了3个“保持系”株的自交后代182株，获得雄不育117株，“保持系”55株，未抽穗或受虫害的10株。这说明在实际生产上是无法经济地利用这类“保持系”的。

从1982年起，我们又利用第6染色体上的雄不育基因ms1与白色胚乳y的密切连锁材料，设计进行了若干自交系的回交转育方案。每次回交均选用白粒雄性不育yms1为母本，以双杂合体yms1/Yms1为父本，然后用目力挑选出白粒种子，种成下年繁殖用的母本，再从黄白分离的穗上选出黄粒，种成下年的父本，将呈能散粉的植株。我们从转育群体中查得y与ms之间的重组交换值为27/472，即5.72厘摩（centi Morgan），比最近季良越转育F546自交系时的数值5.22略大。尽管这样，我们认为仍可在转育过程中和大田生产杂交种子时放心应用，因为在抽穗散粉初期抓紧拔除5－6%的雄穗是完全不费事的。1986年孟山都公司的P. N. Macia等用y-110（黄苗）-ms·si（雄穗不育多花丝，很接近ms1）-ms1的三点测交求得y-ms1的平均交换值为1.61cM。但需要指出，用这种连锁材料只能把黄粒系转成白粒雄性不育系，而且在实用时还必须购置电子分光仪器，将黄、白两种籽粒分开。但在配制杂交种时，任何高配合力的白粒系因都带有ms1基因，均可作为父本之用。

3.群体改良

自交系是杂种优势利用的重要基础。为了选取配合力较高、抗病、优质的自交系，必须丰富育种素材的种质基础，提高优良基因的频率。这就是各国育种家共同瞩目于轮回选择方法，持续进行群体改良的道理[6]。原始群体的建立应符合育种需要，把目标性状和高配合力材料组装进去，通过基因重组而产生新类型的个体。然后采取有效的测选手段，把优良家系选出，再行重组，进入下一轮选择。如此循环往复，随着群体中有关基因频率的提高，群体的平均产量和性状选择的效应就能增长。一般每轮选择的产量增益在3-5%上下，经过3－4轮选择，总增长就相当可观。这种改良方案是长期见效和多功能的。到了多轮选择时，即可以从中提炼自交系，又可在生产上直接利用，以代替原来的农家品种，并毋需年年制种。从事数量遗传学研究的人们，现在仍然运用轮回选择的方法不断深入探讨理论问题，寻找更加有效的育种方法和材料[6]。从育种策略来说，过分集中地使用少数优良系，如我国常用的黄早四和Mo17的情况，难免发生遗传脆弱性的危险。因此，要求自交系的多样化和多元化，运用群体改良可以起到事半功倍的作用。我国玉米群体改良研究起步较晚，还没有从中选出更好的优良自交系，故而有集中使用少数骨干系的现象，这也是科技界短期任务思想的产物。从事品种资源研究的也必须通过群体改良手段，把某一品种的优良特性挖掘出来，把其中伴有的不良性状去除掉，才能对育种工作做出更大的贡献。

四、近期展望

1. 高密度下的育种

我国玉米平均单产目前只有264公斤/亩，与技术发达国家相比，还有很大的差距。从遗传投入上看则还有一定潜力。过去玉米栽培上最大的变革是种植密度的加大和施肥水平的提高，在水肥地区更为明显。今后如继续采用取这种增产途径，则育种目标就要有所改变，应当调整过去那种高株大穗的习惯喜好，要研究群体与个体的协调关系。在加大了种植密度以后，必须加强茎杆直立株、中棵上向叶以及中大均匀果穗的选育。美国多年来一直把直立不倒作为选择的第一位性状，以便于机器收获。W. A. Russell（1974）和D. N. Duvick（1977）指出，衣阿华州新选玉米杂交种的直立性、耐旱性以及产量潜力均已提高，而高密度是新选杂交种获取最高产量的必要条件。我国将在“八五”攻关期间开展高密度下的玉米育种，应注意下述三点：①这类育种研究应针对肥力水平较高地区，不适于在干旱贫瘠条件下进行；②育种目标应超脱群众历来习惯，改大穗为中大均匀穗，伴随着抗倒性的选择；③从育种用的基础材料开始，在自交的不同世代以至对杂交种的评价鉴定都要在预先设计好的高密度下进行。

2. 抗病、抗旱育种研究

继续加强抗病育种工作是确保今后玉米稳产高产的重要课题。从全球性气候变化来看，近年“温室效应”给中高纬度地区带来频发的干旱和高温，对粮食生产和人民生活已产生很大影响。1983年和1988年美国两次高温干旱天气，使玉米、大豆都减产四成上下。近年我国西南连续干旱损失大者也是玉米。玉米分布于我国山区丘陵土地上约占60－70%。抗旱育种是农业科研中一个薄弱领域，田间试验设施尚少置备，抗旱的品种资源有待发掘，只凭自然干旱条件下杂交种产量的高低来作评选显得粗放。所以，抗旱育种远不如抗病育种那样有工作基础。但是目前对青枯病那样普遍发生的病害，连病原菌种类、抗性来源及其遗传行为、转育方法等都需要加强研究。由此可见，作物杂种优势的利用效益不能脱离生长环境和与病源的关系来衡量，在特定条件下环境和病原又会起着决定性作用。

3. 品质育种

玉米不仅是粮食作物，而且还是重要的饲料作物，适于加工和深加工之用。在商品化生产的前提下，有重视品质育种的必要。近年用奥帕克－2（o2）基因可把玉米籽粒蛋白质的赖氨酸成分提高一倍，用这种玉米养猪，证明有加速生长、节省饲料中的豆类、改进肉质等效果。我国自选的高赖氨酸玉米杂交种，目前仅推广不足50万亩，在当前粮饲紧缺的情况下，具有加速发展的前景。利用修饰基因的作用把o2基因表达的软籽粒性状改变为硬粒性状，同时保持赖氨酸的高含量，将在今后数年内解决。玉米油是一种高营养食油，是国际市场上的热品，高油玉米还是家畜的好饲料。由一系列控制籽粒淀粉含量基因如su、se、sh2、bt1、bt2等决定的不同甜玉米已成为一种出口商品，育种工作正方兴未艾，需要加强品质性状的选育，今后将扩大国内外市场。为此，需要加强甜玉米的选育。此外，青饲、青贮玉米育种也要跟上去。

4. 改进育种方法，提高育种效率

为了改变自交系选育的爬坡状态以及过于集中使用现象，今后应当从群体改良工作着手，选出遗传基础广泛、配合力更高的优良系是完全可以做到的。必要时还可以采用亚热带种质的导入利用。在选育方法上应加强测验种的选用，改进测试方法，增加不同地点的考验。现在育种单位内的比较试验、省级和全国的区域试验规模均感不足，应予扩大，以增强试验的准确性。在生产上单一应用单交种的方法，无法降低杂交种子的生产成本。现在四川采取姊妹种配制改良单交的做法[7]是一种技术进步，今后有仿效扩大的可能，甚至可改为三交种。科研单位与种子推广部门的分离脱节应当通过最近提出的科研生产联合体形式进行协调合作，才能把种子事业看成一个整体。总之杂种优势利用是一项行之有效的科学技术，它能否对社会起到应有的增产增益作用，关键在于宏观经济的指导和支持。

（注：1蒲式耳约为35升。）