水稻基因组革命：从古老的粮食作物到绿色超级稻
水稻作为世界上最重要的粮食作物和基因组学研究的模式植物。近年来，其基因组学研究发展迅速，取得了许多重大突破和成果。但如何将基因组学的研究成果广泛应用于作物生产，以保障世界粮食安全和农业可持续发展，是所有遗传育种工作者所面临的巨大挑战。该文总结了全球开展水稻基因资源和基因组育种研究领域的最新进展，围绕绿色超级稻的育种目标，提出了解决这一挑战的可行方案。
2007年张启发教授在《美国科学院院刊》上发表“绿色超级稻培育的策略”。系统阐述了“绿色超级稻”的理念，提出将品种资源研究、功能基因组研究和育种紧密结合培育绿色超级稻，得到国际和国内同行的广泛认可和积极响应。经过10年的发展，绿色超级稻具有更丰富的内涵和可操作性，在高产的基础上，将大量减少农药、化肥的用量，节水，食味更优更富有营养，能适应土壤贫瘠条件和减少温室气体的排放，建设资源节约和环境友好的农业生产体系。绿色超级稻已成为全球水稻育种的主要目标之一。2009年比尔和梅琳达盖茨基金会启动“为亚洲和非洲资源贫穷地区培育绿色超级稻”国际合作重大项目。我国于2010年启动实施了绿色超级稻重大项目。目前，具有单个绿色性状（如抗稻瘟病、抗褐飞虱、抗旱、养分高效利用）的水稻品种已经在我国和亚洲国家大面积种植，并在部分非洲国家进行了生产示范。绿色超级稻的培育与应用对于保障全球粮食安全，发展资源节约、环境友好的绿色农业，最终实现农业可持续发展具有重大意义。
水稻栽培种及其野生近缘种存在丰富的遗传变异，蕴藏着大量的重要性状的有利基因，可以用于绿色超级稻的培育。水稻已有几千年的栽培历史，拥有两个栽培种（亚洲稻和非洲稻）。最近深入研究亚洲稻和非洲稻的基因组多样性表明，两者具有独立而平行的起源驯化途径。它们在驯化和传播过程中还出现了不同生态型的分化，如亚洲栽培稻的籼稻和粳稻等亚种。比较基因组和功能基因组学的研究还发现，在传播、适应驯化和人工选择的过程中，许多基因组关键区域或重要基因具有适应性进化和人工选择的特征，被优先选择而保留下来。这些特征和基因为选育适应不同生态环境的绿色超级稻奠定了理论和实践基础。
全球水稻科学家也一直在探究解码水稻遗传变异的机制，寻找更多可用于绿色超级稻培育的有用基因。截止2017年底，水稻已有2996个基因的生物学功能被解析。这些基因为实现绿色超级稻的育种目标提供了丰富的基因资源，推动了水稻传统育种向更加精准和快速的基因组育种的转变。文章列举了一批符合绿色超级稻育种目标的有利基因，如抗病虫、抗逆、营养高效利用、增产和优质等；并针对不同性状基因的功能特征，提出了相应的基因组设计和选择方案。例如，针对不同抗性机制的抗白叶枯病基因，我们可以采用基因聚合的方式有效提高水稻对白叶枯病的抗性；而针对抗稻瘟病基因，因其相似的抗病机制，构建含不同稻瘟病基因的近等基因系，培育多系品种增加持久抗性，则会具有更好的效果。
目前，国内外研究机构已完成10000多份的水稻资源基因组重测序，包括27个稻属代表品系以及3000多份国际水稻核心品种的基因组重测序工作，建立了高质量的籼稻和粳稻的参考基因组。将水稻重测序基因组数据与高质量参考基因组比较，有助于检测跨越稻属基因组的绝大多数基因序列变异或基因型的多样性。另外，基于温室和田间的高通量表型平台的迅速发展，将基因型信息与高通量的表型联系起来，对创建数字化的基因库，最大化利用基因库的价值，以及弄清更多绿色性状的关键基因功能和调控网络、快速鉴定适合于绿色超级稻品种的功能基因都具有重要的作用。
当然，在广泛的生态系统下，如何将自然种质基因组的序列变异与表型建立关联，是当前最急迫和最具有挑战的任务。作者倡议全球水稻科学家与国际水稻研究机构进行合作，开发高通量表型平台，对水稻重测序品种进行大规模高通量的表型分析，对特定性状如农艺性状、谷粒性状、根形态建成等进行分析和评估，所有数据集中存放于一个公共的数据库（如SNP-Seek），这将为国际上培育适应不同地域环境和不同需求的绿色超级稻提供信息资源平台。
值得提出的是，我国农业部2017年印发的《主要农作物品种审定标准（国家级）》文件提出了“突出绿色发展，有利于节水、节肥、节药的品种审定”等原则，为绿色品种的选育打开了官方认证通道。绿色超级稻的目标正在成为其他作物的育种目标。
