长距离钙信号传递调控植物根向水性分布的分子机制

我们都知道植物根系具有向水性，这是植物为了抵御逆境更好地生长进化出的一种生长发育机制。然而，植物根系向水性调控的信号途径及分子机制至今还未阐明。这其中有几个主要问题，包括：植物如何感知湿度变化？信号如何从根尖传递到伸长区？植物如何将根部感受的湿度信号转换成生长发育信号，从而使根弯曲朝向水源生长？已有研究表明植物激素ABA、生长素及活性氧均参与这一过程，但这一过程的信号传递机制仍不清楚。最近的研究表明，Ca2+作为信号物质参与多种逆境长距离信号转导 (Choi et al., 2014; Gilroy et al., 2014)，同时参与植物向水性、向地性及细胞伸长，因此，Ca2+是否是根响应水分分布并向其延伸的信号物质成为科学家研究的重要问题。

近日，PNAS在线发表以色列Hillel Fromm实验室题为“MIZ1 regulates ECA1 to generate a slow, long-distance phloem-transmitted Ca2+ signal essential for root water tracking in Arabidopsis”的研究论文。该研究发现根尖到伸长区Ca2+可作为信号物质，其极性分布参与调控水分诱导的根极性生长，并揭示了相关分子机制。



本篇文章中，作者首先利用转基因材料NES-YC3.6 (此材料可用于显微镜下活体观察细胞Ca2+ (Krebs et al., 2012) )观察植物细胞中Ca2+浓度对湿度的响应。模拟渗透胁迫处理一小时后，植物根尖的Ca2+浓度显著提高，分生区及伸长区微管组织中根部凸出弯曲的一侧Ca2+浓度也有所提高 (极性分布)。Mizu-Kussey 1 (MIZ1) 编码一个功能未知的ER膜定位蛋白，突变体根生长表现出对渗透胁迫不敏感的表型，证明该蛋白在植物根向水性起重要作用。与野生型相比，突变体根中Ca2+浓度对渗透胁迫也不敏感，证明MIZ1是水分诱导的钙信号产生的关键。渗透胁迫诱导的根部Ca2+变化发生的相对缓慢(1小时)且在长距离的地方(距根尖250-400 μm)，这与其他胁迫有很大不同(变化速度在几分钟甚至几秒内) (Evans et al., 2016)。

进一步研究发现，渗透胁迫诱导的根部Ca2+浓度极性变化时间与根部弯曲的时间十分一致。为证明这种Ca2+浓度分布变化确实由水分的差异分布而不是渗透胁迫造成，作者模拟水分差异分布的渗透处理及水分均匀分布的渗透处理，分别检测两种处理下植物根部Ca2+浓度是否发生变化，结果显示只有在水分分布不均的情况下，根尖的Ca2+浓度才会产生变化，并且植物根尖向水分富集区域弯曲，这些结果表明Ca2+的不对称分布导致了根尖向水性分布，因此排除了渗透胁迫诱导的可能性。


Asymmetric [Ca2+]cyt signal in the root tip is generated in response to exposure to asymmetric water potential gradient.

为了直观表现出Ca2+信号在根中的传递过程，作者发明了“管式”模拟渗透处理方法，在显微镜下观察到植物在极性渗透处理下，Ca2+信号是通过伸长区的微管细胞逐渐传递到外围细胞的。外源施加钙离子螯合剂BAPTA-AM可以解除植物根的向水性，而用钙离子载体Br-A23187预处理植株则会增强根的向水性，并可相应地改变植物钙离子浓度，进一步说明该离子浓度对植物根向性生长的作用。


[Ca2+]cyt signal is transmitted via the root phloem to form an asymmetric lateral Ca2+ gradient in response to hydrostimulation.

那么那些蛋白参与这条信号通路调控呢？通过对Ca2+相关突变体的表型鉴定，作者发现ER定位的2A型Ca2+ATP酶 ECA1参与根向水性调控。MIZ1是已知的ER定位的根向水性调控因子，利用生化及遗传方法，作者发现二者通过直接相互作用参与植物根部由非极性水分分布诱导的Ca2+离子浓度变化，从而回答了植物根响应水分极性生长信号通路的一系列关键问题。


Direct interaction between ECA1 and MIZ1 facilitates hydrotropic [Ca2+]cyt signaling.

Ca2+参与植物生长发育及逆境响应的分子机制一直是植物领域的研究热点。本篇文章思路清晰，实验设计巧妙，通过提出问题，设计实验，回答问题，一步一步深入研究植物根响应水分分布影响极性发育的分子机制，为该领域的研究提供新思路和技术路线。个人认为文章的写作结构也值得借鉴。

参考文献：
1. Choi WG, Toyota M, Kim S-H, Hilleary R, Gilroy S (2014) Salt stress-induced Ca2+ waves are associated with rapid, long-distance root-to-shoot signaling in plants. Proc Natl Acad Sci USA 111:6497–6502.
2. Evans MJ, Choi WG, Gilroy S, Morris RJ (2016) A ROS-assisted calcium wave dependent on AtRBOHD and TPC1 propagates the systemic response to salt stress in Arabidopsis roots. Plant Physiol 171:1771–1784.
3. Gilroy S, et al. (2014) A tidal wave of signals: Calcium and ROS at the forefront of rapid systemic signaling. Trends Plant Sci 19:623–630.
4. Krebs M, et al. (2012) FRET-based genetically encoded sensors allow high-resolution live cell imaging of Ca2+ dynamics. Plant J 69:181–192


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