水稻“自私基因”挑战经典定律

我国科学家发布最新研究成果，将为水稻杂交育种提供有力理论和技术支撑

北京时间6月8日，国际顶级学术期刊《科学》在线发布了“水稻自私基因导致非孟德尔遗传”研究成果。自私基因系统控制水稻杂种不育，并影响稻种基因组的分化。此次研究成果，将为水稻杂交育种以及有效提高水稻产量，提供有力理论和技术支撑

据介绍，“水稻自私基因导致非孟德尔遗传”这一研究成果由中国农业科学院与南京农业大学共同合作完成，研究受到中国农业科学院科技创新工程的大力支持。对此，经济日报记者采访了研究团队负责人，中国工程院院士、中国农业科学院副院长万建民。

增产的秘密

水稻籼粳杂交可比其他杂交稻进一步提高单产15%至30%。然而，籼稻和粳稻在杂交中会出现花粉不育、小穗结实率低等杂种不育现象，亟待科学攻关。

我国是水稻的发源地，在长达7000多年的驯化过程中，水稻家族演化出籼稻和粳稻两大亚种。

其中，籼稻比较适宜生长在高温、强光和多湿的热带及亚热带地区，主要分布在我国的华南热带和淮河以南的亚热带低地；粳稻比较适宜生长在气候暖和的温带、热带高地，在我国主要分布于南部热带、亚热带的高地，华东太湖流域以及华北、西北、东北等温度较低的地区。

近几十年来，杂交水稻技术的推广为我国粮食增产作出了巨大贡献。但是，目前的杂交水稻都集中在单一亚种之间，比如袁隆平院士的杂交水稻、绿色超级稻等，都是在籼稻亚种之间进行的杂交。

科学界普遍认为，水稻籼粳杂交可比其他杂交稻进一步提高单产15%至30%。“这对于提高水稻产量，保障国家粮食安全有着至关重要的作用。”万建民说。

然而，籼稻和粳稻在杂交中存在的最大问题是：水稻会出现花粉不育、小穗结实率低、籽粒不饱满等杂种不育现象，通常有50%左右不能结实。

“常规水稻品种结实率要在80%以上，但是，籼粳杂交只有不高于50%的结实率。”万建民坦言，结实率80%以上是一个前提，如果达不到这个标准，就无法实现增产目标。

而在此次发布的研究成果中，万建民团队采用了栽培稻粳稻品种和南方野生稻品种为研究材料。之所以选择这两个品种，是因为南方野生稻是现代栽培籼稻粳稻的共同祖先，它携带了更多、更全面的遗传基因。

在试验中，研究人员发现，栽培稻粳稻与南方野生稻杂交后，杂种虽然能长出更多穗粒，但绝大部分都是空稻壳，最终结实率仅有1%至2%，基本可以忽略不计。由此，科学家们提出了假设——一定是有哪些基因控制了杂交稻不结实。

“所以，我们要找出其不结实的原因，同时找到如何让其结实的办法。”万建民告诉记者。

“自私”的基因

自私基因是父本或母本中能控制其自身的DNA片段将优先遗传给后代的基因，从而维持物种自身的稳定性。而粳稻中的毒基因产物“自私”地将南方野生稻的配子杀死了。

那么，栽培稻粳稻与南方野生稻杂交后，为什么不结实呢？

随着研究的深入，万建民及团队发现了其中的奥秘，因为粳稻具有一项神秘“武器”——自私基因。

什么是自私基因？它是干什么用的？

英国演化理论学者理查德·道金斯在其经典著作《自私的基因》中给出了详细阐述，这一概念说的是双亲杂交后，父本或母本中能控制其自身的DNA片段将优先遗传给后代的基因，使亲本自身的遗传信息能更多、更快地复制，并能更多地传递给子代，从而维持物种自身的稳定性。

“拿人类作比方，父母能控制住自身基因的将更多地传递给后代，所以大部分人都是像父母一方的多，而像另一方的少，这种类型的基因称为自私基因。”万建民对记者说，但值得注意的是，这一现象却不符合孟德尔遗传定律。经典定律认为，基因是有均等机会分配给后代的，即父母双方的基因遗传给后代的概率是等同的。而实际情况是，大部分人都更像父母中的某一方。所以，人类在遗传过程中，也出现了大量的“自私现象”。

对于这种现象的研究，在上世纪90年代就有相关研究文章出现。2017年，《科学》杂志报道了小鼠和线虫自私基因的非孟德尔遗传现象。这些研究表明，在动物中，自私基因驱动了基因组的进化，并影响了物种自身的稳定性。此次水稻自私基因的发现，在植物界尚属首例。

万建民及团队在研究中发现，粳稻拥有的自私基因位点包含3个相邻的基因ORF1、ORF2和ORF3，第一个基因没有什么作用，第二个基因是毒蛋白，起到杀死配子的作用，第三个基因是解毒蛋白，起到保护配子的作用。而南方野生稻只含有ORF1、ORF2两个基因，并不具有保护配子的基因。

因此在杂交后，粳稻中的毒基因产物将南方野生稻的配子杀死了，也就是说，粳稻的自私基因发挥了作用，同时用ORF3基因保护了自己的配子，这就是自私现象。

论文第一作者余晓文博士打了个比方，解毒蛋白类似花粉发育过程中的“护花使者”，若早期的花粉细胞中不含有解毒蛋白，其发育过程中会因为没有受到保护，不可避免地受到毒蛋白的“毒害”，最终导致死亡；而含有解毒蛋白的花粉细胞，它的发育过程犹如多了一层保护，会自动消除毒蛋白的毒害作用，顺利完成发育，使亲本自身的遗传信息更多地传递给后代，“自私”地维持了物种自身的稳定性。

“此次研究成果对我们解决籼粳杂交不育将起到重大作用，我们可以针对自私基因进行基因编辑，删除毒蛋白基因，同时选择保留解毒基因，从而彻底解决籼粳杂交不育问题。”万建民如是说。

基因的“矛”与“盾”

水稻中紧密连锁的基因ORF2和ORF3的产物，是类似于“矛”与“盾”关系的毒蛋白和解毒蛋白。在漫长的演化过程中，解毒蛋白可以“选择性”地保护携带它的花粉，确保其可育。

论文第一作者、南京农业大学农学院赵志刚教授介绍说，这种类似于“矛”与“盾”关系的毒蛋白和解毒蛋白，其实就是水稻中紧密连锁的基因ORF2和ORF3的产物。他们以亚洲栽培稻品种滇粳优1号和南方野生稻为研究材料，发现ORF2基因编码了一个毒性蛋白，对全部花粉的发育具有毒害作用；而ORF3基因则编码了一个解毒蛋白，“选择性（配子体效应）”地保护携带它的花粉，确保其可育，非常“自私”。研究发现，普通野生稻中，约50%的材料含有ORF3，在经过长期的演化之后，90%以上都含有ORF3。

有意思的是，万建民院士科研团队还探寻出了水稻自私基因演化的“古战场”。“大反派”毒蛋白ORF2原本只是个“跑龙套”的，而能够将其“绳之以法”的解毒蛋白ORF3其实是由一个看似微不足道的ORF1基因进化而来的。在漫长的“祖先野生稻—普通野生稻—亚洲栽培稻”的演化过程中，ORF1没有功能，但一直被保留；ORF2是从没有毒性功能的单倍型逐步演变成有毒性功能的单倍型；而ORF3则是在普通野生稻中由ORF1基因的复制而产生，并在随后的稻种驯化过程中，传递到亚洲栽培稻中。

值得一提的是，20多年来，万建民院士团队一直致力于破解“籼粳交”杂种优势有效利用难题。2015年，他们发掘出水稻广亲和、早熟和显性矮秆基因，开发出相应分子标记和育种技术，成功培育籼粳交高产水稻新品种，荣获国家技术发明奖二等奖。

该团队这次在《科学》期刊发表的突破性成果，延续了杂种优势利用的科学命题，首次用自私基因模型揭示了水稻的杂种不育现象，阐明了自私基因在维持植物基因组的稳定性、促进新物种的形成中的分子机制，探讨了毒性—解毒分子机制在水稻杂种不育上的普遍性，为揭示水稻籼粳亚种间杂种雌配子选择性致死的本质提供了理论借鉴。在实践意义上，可以创制“广亲和”材料，克服杂种不育障碍，充分利用杂种优势和野生种质资源，提高水稻单产。