野生橘基因组和驯化历史研究取得新进展

野生橘在中国南方南岭山脉附近驯化的模型示意图

南湖网讯（通讯员 王沦）近日，我校邓秀新院士领衔的柑橘团队在国际学术期刊Molecular Plant上在线发表了题为“Genome of wild mandarin and domestication history of mandarin”的研究论文。本研究完成了野生橘“莽山野橘”的基因组组装与群体分析，解析了橘子驯化的分子基础及特征，提出了果实柠檬酸降低是橘子驯化最显著的特征。该论文的第一作者为博士研究生王沦，通讯作者为徐强教授。

橘（Citrus reticulata）是柑橘属的三个基本种之一，在我国有悠久的栽培历史，据《禹贡》记载，大约4000年前，夏朝将湖南、湖北、江苏、安徽、江西等地生产的柑橘列为贡品献给大禹王；屈原作《橘颂》将橘列为自己精神寄托的一种优雅而清高的果实；而《史记·苏秦传》“齐必致鱼盐之海，楚必致橘柚之园”，《史记货殖列传》“蜀汉江陵千树橘”、“此其人皆与千户侯等”均指出柑橘生产对楚地（今湖南湖北）人民生活、农业发展甚至是社会地位有重要价值。栽培橘果实酸甜可口，营养丰富，果皮易剥，深受人们喜爱。

我国有丰富的地方橘资源以及野生橘资源，但国际上一直对橘的起源与驯化地有不同观点。该研究在我国南岭附近收集了野生橘和栽培橘群体，特别是湖南南部的生长于莽山一带的莽山野橘森林，表现出了柠檬酸极高、树体古老、果实小和遗传背景纯合等原始种特征，可以作为橘的代表品种。进一步完成莽山野橘的基因组组装与分析，基因组大小为334.2Mb，预测的基因数目为28,820个，与其他已经测序的柑橘基因组特征比较相似。通过自主开发的基因组背景分析方法发现，大部分栽培橘都有或多或少的柚子遗传成分的渐渗；另外野生橘的基因组中发现少量其他野生柑橘成分的渐渗，大约是基因组的1.77%左右。通过PSMC模型研究橘进化过程中有效群体变化发现，橘其中一个栽培群体在进化过程中有两次群体瓶颈效应，而另一个栽培群体只经历了一次瓶颈效应，有效群体大小持续降低，这与其他多年生的果树比如葡萄具有相似的群体进化特点。

通过群体比较发现我国栽培橘有两个独立的驯化事件，大致分布在南岭山脉的南面和北面，说明橘子群体中是有不同地域的独立选择和驯化方向，南岭北部的橘表现出果实大，颜色偏红，果实柠檬酸中等等特点；南岭南部的橘表现出果实小，颜色偏黄，柠檬酸很低等特点。但是驯化过程中栽培橘果实相对于野生橘柠檬酸降低是最显著的特点，而总糖含量在野橘和栽培差异并不明显，这与传统的认识不同。传统观点认为果树驯化主要是增加了果实糖度，酸的减少是搭车效应（Hitchhiking effects）。本结果揭示了酸显著降低是柑橘最近这次驯化最显著的特征，同时暗示了柑橘驯化可能是分步骤的，果实糖含量增加有可能在更早期。

为了解析橘子驯化果实柠檬酸显著变化的原因，基于基因组中受到人工选择信号的区域，结合野橘与栽培橘果实、叶片转录数据的比较，发现了一些在柑橘驯化过程中与柠檬酸代谢变化潜在的基因，其中ACO基因（编码顺乌头酸酶）是最有可能与橘子果实柠檬酸变化相关的基因。

研究工作得到中央高校基本科研业务费专项资金资助（2662015PY109）和国家自然科学基金（31572105, 31330066和31521092）资助。研究合作单位有湖南农科院园艺所、广东农科院果树所、广西特色作物研究院以及赣州柑橘研究所等。

文章链接信息：https://www.cell.com/molecular-plant/abstract/S1674-2052(18)30187-4

审核人：徐强