玉米成熟

籽粒黑层出现和玉米生理成熟

2017-08-24 16:02 来源:瑞福尔农业

原标题:籽粒黑层出现和玉米生理成熟

摘要

一、一般认为,黑层出现是玉米生理成熟的标志;

二、在黑层出现早期,籽粒和穗轴连接处细胞,发生压缩和色素沉积,然后,胞间连丝消失,糖转运停止,最终,黑层出现;

三、大田和室内组培试验都表明:蔗糖转运是影响黑层形成的直接因素,当蔗糖含量低于某个阈值时,开始诱导黑层发育;

四、随着灌浆结束,蔗糖转运也随之停止。此外,冰雹、早霜或病害引起叶片损伤,以及灌浆阶段发生持续的低温冷害,也会抑制蔗糖的转运。当出现一种或几种不利生长环境时,即使玉米处于灌浆的乳熟或糊熟阶段,也可能会提早出现黑层;

因此,生产上,判断玉米是否达到生理成熟,除了观察黑层是否出现,还要结合籽粒的乳线进度。

前言

生产上,一般以出现黑层作为玉米成熟的标志,但是,冰雹、早霜、病害等因素也会诱使黑层提前出现。此外,在灌浆期,发生零度以上的持续低温天气,也会诱导黑层出现。因此,需要综合苞叶黄化、乳线消失和黑层出现等信息,判断玉米熟期。

黑层的解剖结构

1935年,首次提出了黑层的概念,到1952年,开始系统的研究黑层的解剖结构。

在接近成熟时,胚基部和小穗柄之间的细胞发生破裂、压缩,形成紧密的黑色离层(图1-4),此时,小穗柄内的维管细胞,终止了糖和养分的转运,同时,靠近黑层一侧的籽粒,发育出完整种皮。

图1. 玉米籽粒解剖图

图2. 胚基部细胞破裂并压缩成紧密的黑色离层组织

图3. 黑层发育过程

图4. 籽粒进入R6期,胚、胚乳和黑层的剖面结构图

同一个果穗上,上部籽粒先出现黑层,基部籽粒后出现黑层,前后相差几天。加拿大的研究人员曾提出:当养分供给和转运受限时,植株会优先供给下部籽粒,而上部籽粒由于授粉较晚,且远离“源”端,会被提前终止养分供应,提早形成黑层。

该机制可进一步解释为:在任何不利的生长环境下,如叶片受损引起的光合同化减弱,或者不利气候引起的土壤养分有限供给,都会限制养分向果穗的转运,诱导黑层提前出现。

20世纪60-70年代,进一步研究发现,持续的低温也会诱发黑层出现,如进入秋季后,连续一周日均温低于12.8度时,会导致玉米发育停止,并在低温处理结束的1-4天后,开始形成黑层。

黑层出现的生理机制

明尼苏达大学的研究发现:不同温度下的籽粒无菌培养,其蔗糖吸收量变化很大,即,低温会显著降低蔗糖的转运水平,影响籽粒建成。在进一步的大田试验中,人工去除部分叶片,降低光合产物积累,发现黑层提前出现,此时的籽粒含水量高于对照,而粒重和熟期低于或早于对照(图5&6)。

图5. 不同时期去叶处理对籽粒水分和黑层形成的影响

图6. 不同时期去叶处理对玉米相对熟期的影响

在图7中,不同处理条件下,籽粒建成差异较大,其中,出现黑层时的籽粒水分在32-76%之间;开花授粉到形成黑层的天数在29-65天之间;形成黑层时的粒重在45-270毫克之间。

图7. 不同温度和蔗糖供给水平下出现黑层时的籽粒水分

在大田和室内组培条件下,高温和高蔗糖处理时,籽粒均出现马齿结构,且黑层形成时,胚乳已固化;但是,当组培的籽粒切断蔗糖供应,胚乳仍处于液化状态,黑层就已形成,也没有马齿结构和清晰的乳线。

蔗糖供应是核心

研究发现,蔗糖供给水平是决定籽粒建和黑层出现的直接且核心因素,此外,减少蔗糖转运还会抑制小分子蛋白等其他物质的转运水平。

结合乳线和黑层综合判断熟期

因叶片损伤或田间茎折导致光合效率下降或植株枯死时,会诱导黑层提早出现。此外,在美国北部地区,灌浆阶段可能会遭遇的持续的降温天气,也会在玉米完熟前,出现籽粒黑层。因此,在判断玉米是否达到生理成熟或确定适宜的收货日期时,还要结合乳线的发育进度,综合判定(图8)。

图8. 从R5(最左)到R6(最右),乳线的发育进程

当然,在某些极端情况下,即使乳线消失了,胚乳也有可能仍处于糊状或蜡状(图9)。这时,籽粒的含水量较高,收获时应特别注意,迟收或及时烘干。

图9. 茎折引起乳线提早消失和黑层提前出现

;