水稻研究挑战：打破高产与优质、高产与抗逆的矛盾
单位：中国科学院遗传与发育生物学研究所，中国农村技术开发中心
摘要:水稻是我国最重要的粮食作物，水稻等主要作物的持续稳定生产对保障我国粮食安全和农业可持续发展具有重大的现实和战略意义。近20年来，水稻分子生物学和分子设计育种方面均取得了一系列的重要研究进展，特别是重要功能基因的发现与利用，随着基因组学、计算生物学、系统生物学、合成生物学等新兴学科的发展，不仅为解析生物复杂性状的遗传调控网络带来了机遇，也为育种技术创新奠定了科学基础。本文简要综述与提高水稻产量有关的功能基因研究进展。
1我国水稻产业的现状
1.1水稻是保障我国粮食安全的基石
水稻是世界上最重要的粮食作物，全世界近1/2人口以稻米为主食，水稻更是我国最主要的粮食作物，不仅是世界水稻生产大国而且也是消费大国。我国2/3的人口以稻米为主粮，且以食用消费为主，因此水稻在保障我国粮食安全的重大战略需求中具有举足轻重的地位。近年来，国内年总消费量2亿t左右，其中口粮消费约165亿t，占国内总消费量的825%左右(2015年数据)，国内稻米产需仅仅实现了平衡略有余。
1.2我国水稻种植分布情况及水稻产业现状
我国水稻从大的种植区域可划分为南方稻区和北方稻区，北方稻区是我国最大的粳稻种植区，该区域包括东北稻区、西北稻区以及华北的天津和内蒙等地;南方稻区是我国的主要籼稻种植区，包括长江流域的湖南、湖北、安徽、江苏、浙江、上海，四川和重庆等省市以及华南稻区的广东、广西、福建、贵州、云南等省市，另外南方稻区中的江淮之间是主要籼粳并存种植区域，如湖北、安徽、江苏等省。近年来，我国水稻生产逐步向优势区域集中，尤其是向长江中下游和黑龙江水稻产区集中。目前常年水稻种植面积在45亿亩左右，超过10个省份种植面积在1500万亩以上，占全国水稻总面积的85%左右，目前种植面积最大的是黑龙江和湖南省，年种植面积超过5000万亩以上。南方稻区约占我国水稻播种面积的85%~90%(长江流域占全国65%左右)，北方稻区种植面积约占全国的10%~15%。我国水稻分为籼稻、粳稻，还有少量糯稻，其中籼稻产量占2/3左右，粳稻约占1/3。
世界上有约225亿亩的水稻栽培面积，总产达7亿吨以上。我国水稻常年播种面积在45亿亩左右，占世界水稻总面积的20%，居世界第二(仅次于印度)，占国内粮食种植面积的27%左右;我国水稻总产在2亿t左右，平均单产4575kg/亩(2016年国家统计数据)，比世界平均单产高40%左右，稻谷产量居世界第一，约占世界稻谷总产量的28%，占国内粮食总产量的1/3左右。我国的水稻生产为世界和我国粮食生产做出了极大贡献。尽管如此，我国大米的进口量却在不断增加，在2012⁃2015年，我国累计进口大米超过百万吨，其中2015年单年大米进口量首次突破300万吨。
1.3高产与优质、高产与抗逆之间的矛盾更加突出
水稻稻米品质是多基因控制的复杂农艺性状，且品质与产量等其它农艺性状间通常又是矛盾、难以协调统一的，具体表现在优质与高产的矛盾、优质与抗逆的矛盾以及优质和环境间相互影响等方面。因此阐明其调控网络的组成与相互关系极具挑战，使得解析水稻产量与品质的分子机理进而高效地培育高产优质的水稻新品种成为世界性的科学难题。稻米是我国人民的主食，随着国民经济的快速发展和生活水平的日益提高，人们越来越关注稻米的品质，人们对稻米品质的要求除了有良好的适口性外，同时还要求稻米的外观品质、营养品质和健康环保等。过去为解决温饱问题，育种主要以高产为主要目标，没有重视对优质稻米品种的选育，导致了生产上优质水稻品种所占比重低。但是目前水稻生产不仅要求高产，而且同时还要求优质、抗逆和环保。因此如何打破高产与优质、高产与抗逆的矛盾，将这三者平衡、协调统一起来，将是水稻遗传改良工作的重中之重。
1.4水稻产量稳定将维系国家粮食安全
尽管我国水稻单产居于世界最高，比世界平均单产高40%左右。但粮食安全是维系社会稳定的压舱石，是国家安全的重要基础，中国人的饭碗任何时候都要牢牢端在自己的手上。预计到2020年我国稻谷产量215亿t，消费量21亿t，供需基本平衡。随着社会的持续发展及人口的不断增加，对水稻等粮食的需求会越来越多。目前我国水稻平均单产一直在450kg左右徘徊，即使在保持现有种植面积的前提下，如果水稻单产不能持续提高，我国粮食就可能出现短缺。因此提高育种技术水平及新技术的大量应用，大幅提高水稻单产是当务之急，对保持我国稻米供需平衡、确保国家粮食安全具有重大意义。
2我国水稻产业未来发展趋势
2.1提高水稻总产量还是我国水稻今后的工作重点
我国是世界第一人口大国，占世界人口的1/5以上，而耕地面积不到8%，因此保障粮食安全问题一直是我国的基本国策之一。预测今后的10⁃15年，我国人口将会达到14.5亿以上，对粮食的刚性增长需求将会长期存在。虽然经过几十年来的努力，我国在水稻生产上取得重大突破和历史性成就，但是随着我国经济的飞速发展和城市化的进程加速，今后我国农业仍然面临着粮食需求刚性增长与耕地、水等资源供给缺少的矛盾、粮食供需平衡与结构性紧缺的矛盾、农业生产成本上升与经济效益下降的矛盾等问题。
由于水稻在保障我国粮食安全的重大战略需求中具有举足轻重的地位。因此在保证我国水稻种植面积基本稳定的前提下，只有持续创新育种新技术，发展高效及资源节约型的水稻生产方式，不断提高水稻单产水平和总产量，才能确保人们的消费需要和国家粮食安全。
2.2“高产、优质、高效、生态、安全”将是我国水稻研究重心
我国自然资源相对不足，人均资源占有量少，长期以来我国粮食的供需矛盾一直比较突出。随着国民经济发展和人口持续增加，对粮食的需求将会不断提升，这就有可能进一步加剧这种供需矛盾。过去为解决温饱问题，几十年来水稻生产一味地追求产量，采取了水肥农药等高投入、低产出以及牺牲资源环境的粗放式生产，结果直接加剧了我国农业持续发展与自然资源、环境之间的巨大矛盾，这一现实已经成为制约我国经济可持续发展的主要因素。另外全球气候变化造成的极端天气(如高温、低温、旱、涝)等的频繁发生，对我国的水稻生产也构成了威胁。
同时随着人民生活水平提高，对粮食需求既要吃得饱，也要吃得好。然而国内大米口感不佳、品质不高等问题长期存在，这是由于稻米品质是由多基因组成的一个复杂调控网络，且品质性状间以及与其它农艺性状间通常互相影响、很难协调统一，如优质与高产、优质与抗逆等方面的矛盾，另外稻米品质的形成还与环境密切相关，所有这些因素极大地限制了稻米品质的遗传改良。对水稻来说，高产往往带来品质差、抗病虫害能力低的问题，这一状况成为提高我国稻米行业竞争力的瓶颈。
因此，未来的水稻产业将会朝着使传统农业生产方式向更加有利于提高生产效率、资源利用效率和保护资源环境的现代农业生产方式的转变。重点是在保证产量的前提下，大幅提升稻米品质、资源高效利用和保护生态环境。
3我国水稻育种发展的对策
3.1深入挖掘优良农艺性状基因的优势等位位点和抗逆基因资源
我国是水稻的起源中心之一，不仅野生种质资源丰富，而且拥有众多农家品种和地方品种资源。这些种质资源在经过长期自然进化和人工驯化过程中产生了大量突变和不同的等位位点，创造了丰富的基因资源，尤其是抗逆基因资源。因此深入挖掘、研究和利用这些重要基因资源，对水稻重要农艺性状进行遗传改良将具有重要意义。
依据调控基因的数量，水稻的农艺性状可大致分为数量性状和质量性状，目前的研究表明，只有极少数的性状由单基因或几个基因控制的质量性状，如株高、抗病和抗虫等性状;而大多数重要农艺性状是由多基因共同调控的数量性状，如产量、品质、抗逆等性状。这些数量性状通常是由不同的调控网络来进行调控，不仅遗传关系复杂，而且往往还和环境互作。因此，我国要深入开展水稻功能基因组的研究，利用水稻全基因组关联分析等方法对多个性状进行分析，阐明基因型和表型性状之间的关系，深入挖掘优良农艺性状基因的优势等位位点和抗逆基因资源，构建水稻育种核心资源数据库，为发展超高产、优质、多抗和资源高效利用及环境友好型的水稻新品种奠定基础。
3.2“分子设计育种”及育种技术体系建设，创制优异水稻新品种
“分子设计育种”是个庞大的系统工程，它涉及到基础理论研究、育种应用研究和品种的推广等领域。近年来随着基因组学、计算生物学、系统生物学、合成生物学等新兴学科的发展为解析生物复杂性状的遗传调控网络带来了机遇，也为育种技术创新奠定了科学基础。分子设计育种旨在创新育种新技术体系，为培育优良、高效的超级品种提供系统解决方案，为保障我国粮食安全提供强大的技术支撑。“分子设计育种”可以将多个重要农艺性状关键基因定向高效聚合，从而加速作物超级新品种培育的进程。与常规育种技术相比，“分子设计育种”不仅克服了育种周期长，偶然性大和育种效率低下等缺点，而且该技术还可以深入研究控制特定性状的基因，可对相关品种进行精确改良，容易实现多个优良基因(性状)的聚合。更为重要的是，目前已在水稻中建立了基因组编辑技术体系，能够实现基因的敲除、激活、抑制、替换以及基因定点插入体系，为水稻基因功能的研究和分子设计育种提供了新的技术路线。这些成果将推动水稻育种逐渐向高效、精准、定向的分子设计育种转变。
4国内外研究进展
4.1水稻理想株型研究进展及应用
水稻株型包括株高、分蘖数目、分蘖角度、叶形及叶夹角及穗形等，株型与水稻产量密切相关。1989年国际水稻所以G.S.Khush为首的科学家提出新株型(NPT，newplanttype)的水稻育种计划，该“新株型”的主要特征是分蘖数适中、没有无效分蘖、大穗、茎秆粗壮、每穗粒数增多和根系强大等。在构成水稻株型的多个性状中，大多是由激素相关基因进行调控的，其中油菜素内酯(BRs，brassinosteroids)、赤霉素(GAs，gibberellins)、独脚金内酯(SLs，strigolactones)3类激素分别在水稻株高、叶夹角以及分蘖数等方面发挥着重要调控功能。
株高是重要的农艺性状，更是决定水稻株型的主要因素之一，20世纪60年代，以半矮杆基因sd1为代表的株高调控基因成功的应用到水稻育种中，使当时的水稻产量普遍增加20%以上，这就是仅以半矮秆基因SD1的利用而产生的第一次绿色革命。结果充分表明了株高以及株型的改良在水稻育种中所具有重大意义和价值，迄今为止，所克隆的株高调控关键基因大多与赤霉素、油菜素内酯、独脚金内酯等激素的生物合成或信号转导途径有关，其中KS1、D18、D35、SD1、GA2ox6、EUI1是GA生物合成途径中的关键基因;YAB1、GDD1、GD1、OsE⁃ATB、OsNAC2、PAD等基因是通过对GA合成途径关键酶的调控来对水稻的株高进行调控，D1、SLR1、GID1、GID2和DWT1是GA信号转导途径中的关键基因。已克隆的BRD1、BRD2、D2、D4和D11是BR生物合成途径的关键基因;而D1、D61、BAK1、BZR1、DLT和GSK2参与BR的信号途径。独脚金内酯(SL)是近期发现的一种新型植物激素，该激素在调控株高的同时还调控着水稻分蘖数目。其突变体的表型是株高显著矮化而分蘖数急剧增加。尽管SL对水稻株高的调控作用很大，目前人们还未深入研究其对水稻株高的调控机理，与此相比，研究者现在主要集中在SL对分蘖调控的分子机理研究上。
2017年复旦大学Qiao等研究表明，与非转基因对照相比，过表达OsBZR1引起发育的花药和种子中糖积累量增加，籽粒产量提高，如粒长、粒宽、粒厚、千粒重以及小穗数目均增加。相反，降低或RNAi抑制OsBZR1的表达后，在一定程度上使种子大小和重量降低以及淀粉积累量减少外，同时还会导致水稻产生矮秆和直立叶表型，BR敏感性降低且BR应答基因表达发生改变。
叶型尤其叶夹角是构成水稻理想株型的重要组成部分，主要是由BR激素调控。研究表明参与BR生物合成的BRD1、BRD2、D2、D4、D11以及参与BR信号转导途径的D1、D61、BAK1、BZR1、DLT、GSK2、TUD1基因都在不同程度上调控了水稻叶夹角的发育。在这些调控基因中，只有GSK2是叶夹角的负调控因子。
水稻的穗型是一个非常重要且比较复杂的农艺性状，也是理想株型水稻的重要指标性状，其可以直接影响水稻的产量和品质。水稻穗型具体由穗长、穗粒数、枝梗数、着粒密度和粒型等因素构成。为了揭示穗部发育的分子遗传及调控机理，人们开展了大量的研究工作，相继克隆了一批参与调控水稻穗型发育的基因和QTL，研究表明穗型大多是由数量性状位点QTL控制，且这些QTL大多具有多效性，如Gn1a、Ghd7、Ghd8、DEP1、IPA1等，可以在增加穗子的枝梗数和每穗粒数同时，还参与对株高、分蘖等性状的调控。
2017年中国科学院遗传与发育生物学研究所傅向东课题组克隆鉴定了一个控制水稻株型重要基因OsOTUB1(NPT1)。该基因编码一个去泛素化酶，与人类OTUB1蛋白高度同源，使得植株表现为分蘖少、主茎粗和穗子大。同人类OTUB1蛋白不同，OsOTUB1具有K48位和K63位泛素链解聚活性。OsOTUB1通过解聚OsSPL14基因K63位泛素链而抑制OsSPL14基因的表达。进一步的研究表明将npt1和dep1基因聚合可以显著提高水稻产量。该研究为提高水稻产量提供了新的思路。
李家洋团队在这方面的研究更是取得重大进展，在2011年证明了理想株型基因IPA1(Ideal⁃PlantArchitecture1)具有无效分蘖少、根系发达、茎秆粗壮、穗子增大、每穗粒数增多等典型的理想株型特征，能使水稻产量大幅提高。后又通过深入的研究表明，IPA1基因编码一个转录因子，对植物株型有多方面的影响，该基因受到microRNA156和microR⁃NA529的调控。IPI1基因编码一个Ring⁃finger的E3连接酶，可以在核中与IPA1基因互作。IPI1可以通过组织特异性的添加不同类型的多泛素化链，进而调控IPA1的蛋白水平，在穗部促进IPA1的降解，而在茎基部维持IPA1蛋白的稳定性。与之对应，ipi1突变体表现出明显的多分蘖，长穗和生物量增加的表型。这为育种家们调控植物株型提供了新的遗传资源。与此同时，团队又同中国科学院植物生理生态所何祖华研究组合作，在2017年鉴定到一个新的理想株型QTL位点qWS8/ipa1⁃2D，该位点是IPA1基因上游的一段串联重复序列，这一重复序列可以降低IPA1基因的DNA甲基化修饰，保持IPA1启动子区域的染色质处于松散状态，从而促进IPA1基因的高表达，最终造成株型改良和产量提升。这一发现表明，改变IPA1基因的表达量可以对水稻株型和产量形成重要影响。
4.2水稻产量性状的功能基因研究进展及其应用
水稻产量是一个复杂的农艺性状，由有效穗、每穗粒数和粒重三要素构成。目前在水稻产量相关基因的功能研究方面获得重大突破，一大批与产量相关的主效QTL得到克隆，产量形成的分子机制正在逐步得到解析。
分蘖数目是水稻产量三要素之一，水稻分蘖能力的强弱对产量有很大影响。就水稻而言，水稻分蘖发生需经历3个过程，即叶腋处形成分生组织、分生组织形成腋芽和腋芽伸长形成分蘖。研究表明LAX1和LAX2对水稻腋芽原基形成起了重要调控作用，LAX1编码一个植物特有的bHLH转录因子，是控制水稻腋芽原基形成的主要调节因子，LAX2是一个新的核定位蛋白，通过与LAX1协同作用调控水稻分蘖芽的起始从而调控水稻的分蘖。
中国科学院遗传与发育生物学研究所李家洋等团队在水稻控制分蘖重要功能基因研究方面取得巨大进展:MOC1是第1个克隆鉴定到的与腋芽形成相关的基因，它编码一个核定位的GRAS家族转录因子，研究发现该基因对腋芽的形成是必需的;MOC3是克隆到的另一个与腋芽形成相关的基因，MOC3是一个转录抑制因子，编码一个WOX蛋白家族成员。
独脚金内酯(SL)作为一类新型植物激素，对水稻分蘖芽的延伸有重要影响。SL的合成起始于类胡萝卜素，D3、D14、和D53参与调控SL生物合成的信号途径;D27、D17、D10和OsMAX1参与了从类胡萝卜素到SL的合成途径，其中D27、D10和D17是SL生物合成途径中的关键基因，D27编码一个定位于叶绿体中的含铁蛋白β⁃类胡萝卜素异酶，调控水稻分蘖腋芽的生长，D10编码类胡萝卜素裂解双加氧酶OsCCD8，控制水稻侧芽向外伸长，D17编码胡萝卜素裂解双加氧酶OsCCD7，抑制水稻腋芽的伸长从而负调控水稻分蘖数;D3、D14和D53是SL信号转导途径上的关键基因，D3编码一个富含亮氨酸重复的F⁃box蛋白，参与形成SCF复合体;D14编码一个α/β水解酶超家族成员，该家族蛋白有着保守的包含3个不变氨基酸的三联体催化中心(Ser⁃Asp⁃His);D53编码一个与classIClpAT⁃Pase相似的蛋白，是SL信号途径中的负调控因子。机理研究表明，当SL存在时，D53能够与D3和D14形成复合体，使D53被SCFD3泛素化，随后被26S蛋白酶体识别并降解，以解除D53对SL下游响应因子的抑制作用，进而促进腋芽的伸长生长，最终导致d53突变体矮化丛生的表型。最新研究表明D14是一个非典型受体，既可以水解SL产生活性分子，又可以不可逆地结合活性分子，揭示了一种全新的“底物⁃酶⁃活性分子⁃受体”识别规律。此外很多油菜素内酯相关的突变体(除DLT之外，DLT突变体表现矮化少分蘖)都表现出矮化多分蘖的表型。
DWARF53(D53)是独脚金内酯信号途径中的关键负调控因子，推测其通过调控下游基因转录网络来调控植物对独脚金内酯的响应，但是此前尚未报道受D53直接调控的转录因子。2017年中国科学院遗传与发育生物学研究所李家洋团队研究发现此前鉴定的水稻理想株型主效基因IPA1参与了水稻独脚金内酯信号途径，IPA1作为直接受D53调控的下游转录因子调控了水稻分蘖数及独脚金内酯响应基因的表达。研究发现D53蛋白能在体内及体外与IPA1互作，并抑制IPA1的转录激活活性，同时还发现IPA1能直接结合D53的启动子并激活D53基因的表达，从而形成负反馈调节。该结果揭示了IPA1即是长期寻找的D53下游的转录因子，参与了独脚金内酯信号途径，并直接受到D53的调控。
OsTB1位于SL的下游，为SL抑制腋芽生长所必需，是水稻腋芽的负调节因子。进一步研究发现，水稻株型及穗型调控的关键基因OsSPL14(IPA1/WFP)能与控制水稻分蘖侧芽生长的负调控因子OsTB1的启动子直接结合，从而抑制水稻分蘖发生。李家洋团队和万建民团队同时报道的TAD1/TE基因可以通过介导MOC1蛋白的降解来抑制水稻分蘖，TAD1编码水稻中的Cdh1同源蛋白，在核中TAD1、MOC1和OsAPC10形成复合体，使MOC1发生泛素化，进而被26S蛋白酶体降解，来抑制侧芽分生组织的起始和形成。
转录沉默和拷贝数变异与基因表达量息息相关。邢永忠课题组鉴定1个数量性状位点SGDP7，该基因属于FZP基因，抑制腋分生组织的形成。该基因上游53kb处有一个18bp片段插入，使得栽培品种Chuan7形成了一个串联重复，该序列重复抑制了FZP基因的表达，延长了穗分枝时期并增加小穗的数量，进而提高了籽粒数，同时稍微降低了籽粒的千粒重。转录抑制子OsBZR1结合到插入串联重复序列上的CGTG基序，并因此抑制FZP基因的表达，表明这段插入序列是FZP基因上游的沉默子。该研究表明沉默拷贝数目变异会通过精确调控FZP基因的表达来影响SPP与TGW之间的平衡，而调节这种平衡对作物的产量提高具有重要意义。
每穗粒数是构成产量的另一个重要因素，目前已有很多参与到调控每穗粒数性状的基因被鉴定和克隆。研究表明，IM(inflorescencemeristem)形成BM(primarybranchmeristem)的能力直接决定着每穗颖花的数量，在参与到其中的调控基因中，Gn1a、DEP1、PAP2/OsMADS34、TAW1和LP都是促进IM向SM转变的正调控基因，APO1、APO2/RFL和LRK1都通过抑制IM向SM的提前转变而正调控每穗粒数，而ASP1在调控IM的活性及调控BM向SM转变过程中发挥平衡作用。其中Gn1a编码1种降解细胞分裂素的酶OsCKX2，是影响水稻每穗粒数的主效QTL，OsCKX2的表达量下调将会导致穗粒数增多进而提高水稻的产量;DEP1是控制水稻直立穗的主效QTL，dep1促进细胞分裂，增加枝梗数和每穗籽粒数;OsMADS34是调控穗枝梗数的基因，该基因突变引起一次枝梗长度变短和数目增加，但二次枝梗的数量下降的表型;TAW1基因是水稻中一个独特的分生组织活性调控因子，突变的TAW1能促进IM的活性并且抑制IM向SM的转变，从而使枝梗和颖花数增加;LP基因是富含Kelch的F⁃box蛋白，主要集中在枝梗原基表达，该基因突变后使一次枝梗数增加，并通过增加穗粒数而使产量提高;OsGRF6可与OsTAWA1和Os⁃MADS34启动子结合，对生长素合成和信号转导途径进行正调控，通过促进花序发育来增加每穗粒数，OsGRF6还同miR396d协同作用，激活与分枝和穗发育相关的转录因子，从而对穗大小和穗粒数进行调节;研究表明APO1通过表达量的变化来调控穗子大小，APO2与APO1存在互作，且APO1依赖于APO2发挥作用;LRK1表达量提高能使水稻穗数、每穗粒数和千粒重增加，进而影响产量。
有许多基因除了调控水稻分蘖外，还对穗分枝的能力进行调控。OsSPL14(WFP/IPA1)在负调控水稻分蘖的同时，正调控了穗长与每穗粒数，SPL基因家族在调控穗分枝过程中，既受miR156、也受miR529的负调控，进而调控下游miR172的表达，从而形成复杂的基因调控网络，研究表明，OsSPL家族基因的表达量在一定范围内提高会使穗子变大、每穗粒数增加;LAX1与LAX2也是在调控水稻分蘖的同时，对穗分枝进行调控的基因，LAX1的表达主要在新生的AM中，正调控穗分枝;SPA(MOC1等位基因)也是AM的主要调控基因，SPA突变后其穗分枝数和穗粒数将严重减少，因此LAX1、LAX2以及MOC1/SPA一起正调控AM形成与发育;FZP基因编码一个AP2/ERF转录因子，其功能可能是抑制腋芽形成或者促进颖花的形成，最近的研究发现FZP与RFL/APO2表达存在相互调控，协同调控穗分枝。
2017年中国农业大学孙传清实验室克隆的NOG1基因编码一个烯酰⁃CoA水合酶/异构酶蛋白，可以显著增加每穗籽粒数而不影响粒重进而增加作物产量。在该基因缺失的中花17中，导入该基因可以增加258%的产量。在特青中过表达该基因可以增加195%的产量。有趣的是该基因能够增加穗粒数却对抽穗期和结实率没有影响。该基因的应用对作物产量的提高具有重要意义。
产量构成的另一重要因素粒重:粒重包括粒长、粒宽、粒厚和充实度四个指标，是产量三要素中是遗传力最高的，随着研究的进展，相关基因的定位与克隆已取得了很大的进展。中国农业科学院万建民课题组研究表明qSW5/GW5是控制水稻粒宽和粒重的基因，编码1个144个氨基酸的核定位蛋白，包含1个核定位信号和1个富含精氨酸的区域，GW5可能是通过泛素蛋白酶体途径对粒宽和粒重进行调控;GW2编码包含C5HC2结构域的E3泛素连接酶，负调控水稻粒宽，GW2表达量提高会使粒型变窄、粒重降低;GS5和GW8/OsSPL16都是正调控水稻粒宽的基因，其中GW8/OsSPL16编码含SBP结构域的转录因子，GW8表达量增加会促进大粒形成，继而使产量增加，另外GW8(OsSPL16)可以与GW7的启动子区直接结合，抑制GW7的表达来调控粒形;GW6a为控制水稻粒重的QTL，定位于细胞核，正调控水稻粒重和产量;GS3是第1个克隆到的控制粒长和粒重的主效QTL，同时也是调控粒宽和粒厚的微效基因;GL31(OsPPKL1)是另一个控制粒长和粒重的主效QTL，编码蛋白磷酸酶PPKL家族的丝氨酸/苏氨酸磷酸酶。在有关调控粒形基因方面，DEP1同时调控穗形和粒形，该基因突变造成直立密穗表型的同时，籽粒变短;GL7/GW7编码LONGIFOLIA蛋白，负调控控制粒长，在GL7座位存在171kb的串联重复序列致使GL7表达量上调，并通过调控纵向细胞长度而改变粒长，提高GL7/GW7表达，在减缓颖花细胞横向分裂的同时促进细胞纵向分裂，从而形成细长的粒型;GLW7/OsSPL13编码一类高等植物特有的SPL转录因子，是调控水稻粒长和粒重另一基因，GLW7主要是通过增加细胞体积而使水稻籽粒增大，研究还发现GLW7能显著增加穗长、一次和二次枝梗数及穗粒数，从而使水稻产量增加;GS2/GL2是调控产生大粒表型的基因，并受OsmiR396c的调控，提高GS2/GL2基因的表达，会导致细胞变大及细胞数量增加，进而增加粒重与产量。TGW6编码吲哚乙酸⁃葡萄糖水解酶，对水稻粒长和粒重进行调控，TGW6表达水平降低使粒长增加，但不影响粒宽和粒厚。除此之外，水稻大粒基因BG1，水稻BRD1、BRD2、D2、D11和OsDWARF4、XI⁃AO、SG1、TUD1以及SMG1等与BR相关的粒型基因也相继被分离。
中科院遗传与发育生物学研究所李云海等实验室研究表明，WTG1编码1个与人类OsTUB1同源的Otubain⁃like蛋白酶，具有去泛素化酶活性，主要调控水稻籽粒形状和大小，该基因突变使粒宽、粒厚、千粒重及每穗粒数均增加，反之表达量增加会导致水稻粒宽及粒厚降低，粒长增加。中科院遗传与发育生物学研究所傅向东等实验室研究表明OsO⁃TUB1与IPA1/OsSPL14互作，遗传上位于IPA1上游，有着共同的靶基因。OsOTUB1和OsSPL14的物理互作限制了OsSPL14的K63位多聚泛素化(K63Ub)，反过来又促进OsSPL14的K48Ub依赖的蛋白酶体降解途径，OsOTUB1功能缺失使得OsS⁃PL14大量积累，产生少分蘖、粗秆和大穗的株型，因此适当下调OsOTUB1，能增强分生组织的活性，导致分蘖数减少，穗粒数和粒重增加，继而增加稻谷产量。GNS4是一个新鉴定的Dwarf11等位突变体，该基因编码1个细胞色素P450家族蛋白，与油菜素内酯的生物合成有关。启动子区域一个单碱基的缺失导致gns4突变体粒数和千粒重减少。形态学和细胞切片分析表明GNS4是通过调控细胞伸长进而影响籽粒形态大小的。在日本晴和武运粳7号背景下，过表达该基因能够显著增加穗子大小、籽粒大小和千粒重。这些结果表明GNS4可以在作物育种中发挥关键作用。在长期的进化过程中人们总是以大粒种子为选择方向，而非洲栽培稻相对于原始来源却明显的表现为籽粒变小。最近中国农业大学朱作峰研究组等鉴定的一个数量性状位点GL4，该基因通过调节内外颖纵向细胞伸长来控制籽粒长度。同时该基因还调控籽粒的落粒性，1个单碱基的突变导致GL4基因提前终止使得籽粒变小和落粒性丧失，继而影响千粒重和单株产量。
研究控制籽粒大小基因的等位变异可以为高产育种提供遗传资源。中科院遗传与发育生物学研究所李云海等通过全基因组分析和功能验证鉴定了1个控制水稻籽粒大小的新基因GSE5。该基因编码1个定位于细胞膜上的钙调素结合蛋白，可以与钙调素OSCaM1⁃1相互作用。GSE5影响穗子中细胞的增殖，可以使籽粒变宽，千粒重增大，过表达该基因使得籽粒变得细长。在水稻栽培品种中，该基因主要有3种单倍，即GSE5，GSE5DEL1+IN1和GSE5DEL2。在461%的籼稻品种中，GSE5启动子有950bp缺失(DEL1)和367bp插入，而在813%的粳稻品种中，GSE5启动子有12kb缺失(DEL2)。启动子区域的差异使得GSE5基因表达量不同，最终表现为籼粳之间粒形的差异。进一步分析发现这3种单倍型在野生稻中存在，这表明栽培稻进化过程中来源于不同类型的野生稻。该研究揭示了水稻籼粳之间粒形差异的分子机制，可以利用于籽粒大小、形态的改良，对水稻高产育种具有重要意义。
4.3稻米品质研究进展
稻米品质主要分为外观品质、加工品质、蒸煮食味品质、碾磨品质和营养品质等，每一类型的品质都有相对应的评价指标。其中外观品质和蒸煮食味品质是最重要的稻米品质性状和评价指标，而粒形、垩白、整精米率和直链淀粉含量是稻米品质的定级指标。
水稻稻米品质是多基因控制的复杂农艺性状，品质与其它农艺性状间通常是相互矛盾、很难协调统一，同时各品质性状间及品质与环境间又互相影响，所有这些极大地限制了稻米品质的遗传改良。因此破解控制稻米重要品质性状形成的调控机制，对稻米品质改良和品种选育具有十分重要的意义。近十多年来，稻米品质功能基因组研究成果为其遗传改良提供了丰富的功能基因、有效的功能性分子标记及良好的改良策略。
在蒸煮食味品质方面，中国科学院遗传与发育生物学研究所李家洋课题组等对18个淀粉合成酶基因在基因型和转录水平上对稻米品质和淀粉合成的影响进行了关联分析，明确了AC、GC和GT的主效基因，也基本明确了不同的微效基因对它们形成的调节作用。研究结果也表明，在不同年份，种子发育的不同时期，微效的调控基因是有所不同的。在深入研究的基础上，已经建立淀粉合成相关基因调控稻米品质形成的初步模型和调控网络，结果表明淀粉合成和稻米蒸煮品质形成是一个复杂的网络系统，首先稻米蒸煮品质的3个指标之间关系复杂，相互关联，其次淀粉合成基因调控AC、GC和GT也非常复杂，有些基因同时调控了不同的品质指标，而有些基因只特异调控了单个品质性状。与此同时他们还对16个典型水稻品种中18个淀粉合成重要基因的全基因序列进行了分析，明确了各个基因的不同等位变异，设计了一系列可以区分不同等位基因的分子标记，这为稻米品质的分子设计育种提供可靠的依据。
就蒸煮食味品质而言，Wx基因编码颗粒淀粉合成酶，直接调控了直链淀粉含量，是控制稻米直链淀粉含量的主效基因，且AC的调控属于转录后调控，与切除内含子的能力有关;另外Wx还和ALK基因一起共同决定了稻米胶稠度的大小，而SSII⁃3对于稻米糊化温度起到最主要的调控作用。研究表明Wx、ALK和SSII⁃3的不同单倍型组合形成了不同的稻米品质特性，是影响蒸煮食味品质的主要因素，至今鉴定出的Wxa、Wxin、Wxb、Wxop和wx5的5种Wx等位基因型，其对应的直链淀粉含量(AC)依次是高、中、低、很低和无。现在的研究还表明Wx基因存在典型的籼/粳分化，Wxa是籼稻的主要表现形式，而Wxb则是粳稻的普遍表现形式89⁃90]。因此选择不同的Wx等位基因型可改良稻米的直链淀粉含量(AC)。
淀粉是高等植物中主要的储存物。尽管已经有相关基因报道，但是作物种子中淀粉合成的完整碳水化合物调控网络仍不清楚。2017年中国水稻所胡培松研究组等克隆鉴定了1个淀粉合成相关基因OSbt1，编码一个预测的ADP葡萄糖转运体，它主要在发育的胚乳中特异表达，编码蛋白定位于造粉体膜上。osbt1突变体表现出白心胚乳和粒重显著降低，其复合淀粉粒的形成和发育表现出明显缺陷.在osbt1种子中央区域的胚乳细胞中，造粉体在早期发育阶段破裂，淀粉粒分散并且不能聚合，总淀粉含量和直链淀粉含量均降低，淀粉的物理化学特征发生改变。研究表明突变体中淀粉合成相关基因的表达也发生显著改变，osbt1中支链淀粉的聚合度(DP)与野生型具有显著差异。这些结果表明，OsBT1在淀粉合成以及复合淀粉粒的形成中发挥重要作用。
水稻的粒型对稻米品质也有很大影响，目前已克隆的11个粒形QTL功能基因，有10个是我国科学家克隆的，包括首个调控粒长和粒宽主效QTL基因GS3和GW2。GS3编码G蛋白三聚体的γ亚基，对粒长具有正调控作用，而与GS3紧密连锁的qGL3是GS3的增强子基因。在水稻第5染色体上的粒宽QTL热点区域鉴定到2个粒宽QTL:GW5/qSW5和GS5，GW5/qSW5是控制粒宽和粒重的主效QTL，并表现明显的籼粳分化现象;而GS5是首个克隆到的正向调控水稻种子大小QTL，编码一个丝氨酸羧肽酶，其表达量变化可对粒宽和粒重产生显著影响。GS2是中国3个研究团队几乎同时克隆到的1个稀有大粒主效QTL，编码一个生长调节因子，并受OsmiR396调控。另外最近由我国科学家克隆到的主效QTLGL7、GW7和OsSPL13，在增加粒长和改善外观品质的同时，没有其他明显不利效应表现。
垩白不仅严重影响到稻米的外观品质和蒸煮品质等，而且直接关系到稻米的商品性和市场价值，通常认为垩白是胚乳内部灌浆不充实造成组织疏松而形成的不透明部分，研究表明，稻米垩白性状不仅受多基因控制，而且垩白形成很容易受环境(温度)影响，此外垩白还会受到粒形(尤其是粒宽)等的影响，一般来讲籼稻且粒宽的品种垩白普遍偏高，而细长粒则垩白较少。尽管已有不少与垩白相关QTL和基因被鉴定出来，但被精细定位和克隆的仍很少，目前已知qPGWC⁃7和qPGWC⁃8已分别被精细定位在44kb和140kb的区段内，而cyPPDK是首次克隆到调控稻米粉质的基因，编码一个丙酮酸磷酸激酶(PPDK)，通过调节碳代谢而影响胚乳的灌浆，进一步分析表明在高温条件下，cyPPDK表达量降低是导致垩白增多的主要原因;另外有些影响种子胚乳发育的基因也可能会产生垩白表型，如编码一个叶绿素a氧化酶的PGL/OsCAO1;编码一个VPS22同源蛋白的OsVPS22和可能直接参与质体发育且功能未知的蛋白SSG4等，这些基因通过影响穗部的发育，使得籽粒灌浆不充分从而产生垩白表型。2014年张启发实验室成功克隆到第一个直接调控稻米垩白粒率的主效QTL基因Chalk5，并首次从遗传、分子与细胞学方面揭示了其调控垩白形成的机制。Chalk5基因编码一个液泡质子(H+)转运焦磷酸酶，为一个胚乳特异表达控制腹白率的正调控因子，Chalk5基因表达变化除了影响垩白之外，对其他稻米品质指标如稻米外观品质、整精米率、直链淀粉含量、胶稠度和蛋白质含量等均有显著影响，研究表明Chalk5对稻米品质性状的影响具有很大普遍性意义，该基因启动子上的两个SNPs变异是籼稻腹白率遗传多样性的一个主要原因。
进一步研究表明，一些主要调控粒形和粒重的QTL，如qTGW6、GS3、GS2、GW2、GW5、GW8和GL7等，在不同的材料背景和不同的环境条件下，也会对垩白的产生起着一定的微调效应。其中qTGW6是主要调控粒型的基因，即通过调节粒长而改变籽粒的长宽比，该基因表达水平降低不仅可使粒长增加，而且还可以在高温胁迫条件下显著降低稻米垩白率和垩白度;GW8和GL7在增加粒长、降低粒宽的同时，也均可显著降低垩白率;而GW2和GS2在提高粒宽/粒重的同时则伴随着垩白率的显著提高。GS5、GW5/qSW5既是调节粒宽(长)的主效基因，又是垩白发生的微效基因，与此同时其本身又与垩白主效基因(Chalk5)紧密连锁，这在一定程度上解释了籼稻中优质(垩白率和垩白度低)与大粒（高产）间的矛盾。
香米由于具有一定而独特的香味，已成为优质稻米的重要指标之一。稻米中的香味物质有很多种，其中最重要且生产上最常用的是2⁃乙酰基⁃1⁃吡咯啉(2⁃AP，2⁃acetyl⁃l⁃pyrroline)，由编码甜菜碱醛脱氢酶的基因Badh2/fgr基因调控，其香味是茉莉香型，Badh2由于8bp碱基缺失而使原有功能丧失，导致2⁃AP在水稻中大量积累从而产生香味，随后在深入研究的基础上，又发现多个其功能丧失的隐性等位基因如badh21、badh2⁃E2和badh2⁃E7等均同样具有产生香味的功能，其中badh21是优势等位基因，首先起源于粳稻，后来才转到籼稻中。
关于稻米营养品质尤其是蛋白营养品质合成等方面的遗传机制及合成调控机理研究还很少，能用于品质改良的则更少。稻米中的营养蛋白可分为谷蛋白、醇溶蛋白、球蛋白和白蛋白等，极大多数稻米蛋白的合成受到多基因及其调控网络的控制，根据目前的报道，有多个研究团队鉴定到了一些稻米蛋白主效QTL:OsVPE1编码一个半胱氨酸蛋白酶，OsRab5a编码一个GTPase，OsVPS9a编码一个鸟嘌呤核苷酸交换因子，GPA4编码进化保守的膜蛋白GOT1B等，这些基因在蛋白的合成、运输、转运和贮藏等过程中发挥着重要的调控作用。2014年Peng等第1个鉴定到与稻米蛋白质含量相关的基因qPC1，qPC1编码一个氨基酸通透酶OsAAP6，其表达量变化不仅对水稻中的氨基酸吸收和在体内的分布都产生很大的影响，而且也在一定程度上调控着水稻直链淀粉向支链淀粉的转化，研究表明，上调qPC1的表达，可以增加稻米中不同蛋白合成及积累，使稻米蛋白质含量明显提高。
4.4水稻抗病、虫基因研究进展
水稻抗病机制研究对抗性改良具有重要的理论和实践意义。水稻常见的病害主要有稻瘟病、纹枯病和白叶枯病。目前越来越多的水稻主效抗病基因和抗病相关基因被克隆。对于这些基因的研究可以提高人们对水稻⁃病原菌互作的认识，并有利于发掘水稻中新的抗性基因加以利用。
稻瘟病(Magnaporthegrisea)是水稻中常见且危害严重的一种真菌病害，一直以来稻瘟病都对水稻的生产产生了极大威胁。目前已有100多个稻瘟病抗性基因被定位或克隆，分析已克隆的26个稻瘟病抗性基因发现，极大多数为编码NBS⁃LRR的抗性基因。主效抗性基因Pb1、Pib、Pit、Pita、Pi2、Pi9，Pi25，Pi36、Pi37、Pi54、Pi63、Pi64、Piz⁃t，Pid3和Pish是均为显性抗病基因，pi21是唯一一个已克隆的隐性抗稻瘟病基因，上述的抗性基因其单个抗性基因即可表现抗稻瘟病。与之不同的另一类抗性基因如Pik、Pikm、Pik⁃p、Pi1和Pike是由二个基因组成的复等位基因，而Pia和Pi5是由双基因控制，只有双基因同时存在的情况下才会表达抗性;而与NBS⁃LRR抗性基因不同的是抗性基因Pi⁃d2，编码了B⁃凝集素受体激酶。
2017年中国科学院植物生理生态研究所何祖华课题组克隆的持久广谱抗稻瘟病基因Pigm揭示了水稻育种中稻瘟病广谱抗性与产量平衡之间表观调控的新机制。Pigm基因编码1个包含多个NLR抗病基因的基因簇。在这些基因簇中，PigmR在植物体各个组织中表达，可以自身形成同源二聚体，发挥广谱抗性，然而该基因同时导致水稻千粒重下降，产量降低;PigmS特异性在花粉中高表达，在病原菌浸染区域表达量较低，该基因能够显著提高结实率;PigmS可以与PigmR竞争性形成异源二聚体，使得病原菌选择压减小而保持Pigm基因的持久广谱抗性，同时PigmS可以抑制PigmR对水稻产量的影响。因而利用Pigm基因改良选育的品种可以保持持久的广谱抗性和最终产量的稳定性。
多方面的研究表明，稻瘟病非小种特异抗性相对特异小种抗性更加广谱、持久和有效。四川农业大学陈学伟教授团队通过基因组关联分析和抗性分析鉴定了1个与稻瘟病抗性相关的C2H2类(锌指蛋白类)转录因子。通过对3000份水稻种质的分析发现该等位基因存在于10%的品种中，这个结果表明该基因在育种中经历了人工选择。该基因在Bsr⁃d1基因启动子区域1个单碱基的变化，导致MYBS1转录因子对Bsr⁃d1启动子区域结合能力增强使得Bsr⁃d1基因表达量下降，从而使Bsr⁃d1基因直接调控的过氧化氢降解酶表达下调，最终抑制H2O2的降解，水稻体内H2O2的聚集使其稻瘟病抗性显著提高。该基因的发现为水稻广谱抗性育种提供了极为有利的基因资源。
水稻白叶枯病是水稻三大病害之一，由黄单胞杆菌(Xanthomonasoryzaepvoryzae，Xoo)引起。迄今为止有40多个抗白叶枯病基因被鉴定和克隆出来，Xa1、Xa3/Xa26、xa5、Xa10、xa13、Xa21、Xa23、xa25、Xa27和xa41(t)等10个是成功被克隆的主效抗病基因，其中有4个为隐性抗病基因。由于白叶枯病主效抗病基因编码的产物丰富多样，因此不同基因的抗病机理存在很大差异。
在水稻其它病害方面，细菌性条斑病由黄单胞杆菌(Xanthomonasoryzaepvoryzicola，Xoc)所引起，目前仅有2个主效抗性基因完成了定位，即第6染色体上的隐性抗病主效基因bls1和第4染色体上的显性抗病主效基因Xo1，分别来源于广西的普通野生稻和美国水稻品种，研究发现Xo1的抗性与TALE有关。由灰飞虱为传播媒介的水稻条纹叶枯病是由条纹叶枯病毒(RSV，ricestripevirus)所引起，该病毒属于纤细病毒属的RNA类型病毒。STV11是迄今唯一克隆到的主效抗性基因，编码磺基转移酶OsSOT1，催化生成磺化的水杨酸，磺化的水杨酸可强烈的抑制RSV复制而导致抗病。
2017年的研究表明，OsNPR1/NH1cDNA全长1788bp，含有4个外显子，编码一个由482氨基酸组成的蛋白产物，OsNPR1可能调控了水稻中水杨酸和茉莉酸两条信号通路的拮抗性交互应答，Os⁃NPR1通过扰乱生长素通路，至少是部分通过间接上调OsGH38表达，影响水稻生长和发育。Os⁃CUL3a定位在2号染色体上123⁃kb区域内，测序分析表明OsCUL3a第1个内含子和第二2个外显子连接区内存在11bp碱基替换和8bp碱基缺失，导致不正确剪切，最终导致翻译提前终止。体内Os⁃CUL3a与OsNPR1互作，通过26S蛋白酶体促进Os⁃NPR1降解，负调控细胞死亡和免疫反应。
稻飞虱是为害水稻最严重的害虫之一，全世界及我国极大部分水稻种植区每年都有稻飞虱发生，稻飞虱发生严重时不仅使水稻大幅减产甚至绝收，而且稻飞虱还携带不同病毒可导致水稻条纹叶枯病、黑条矮缩病及黄萎病等的发生，同时也会引起由于大量使用农药所产生的环境污染等。迄今在被定位或克隆的30多个水稻抗褐飞虱(Nilaparvatalu⁃gens)基因中，Bph1~Bph9、bph19(t)、Bph25、Bph26和Bph28等13个抗虫基因来源于栽培稻，其余抗虫基因来源于野生稻。除了bph5和bph8外，其它29个抗性基因均已定位，其中有22个基因在水稻染色体上成簇存在。我国科学家成功克隆到了Bph14、Bph3(Bph17)、Bph26和Bph29这4个抗褐飞虱基因。第一个克隆的抗褐飞虱基因Bph14，其蛋白质由1323个氨基酸组成，该蛋白包含有螺旋⁃螺旋结构、核结合位点和亮氨酸富集重复的基序，主要在韧皮部表达;Bph29定位于细胞核中，其蛋白质由203个氨基酸组成，具有保守的B3核酸结合域，可能作为转录因子对水稻抗虫相关基因进行调控;在12号染色体上的Bph26，核酸序列与bph2相同，编码1个CC⁃NB⁃LRR的蛋白而产生抗虫性;Bph3被重新定位在水稻4号染色体短臂上，由4个串联的细胞膜定位的水稻类凝集素受体激酶(LecRK1⁃4)组成了一个受体蛋白激酶基因簇，并由该激酶基因簇一起发挥抗虫作用。
白背飞虱(SogatellafurciferaHorvath)也经常在水稻上发生并产生一定的危害，目前鉴定到9个水稻白背飞虱抗性基因或QTL(Wbph1⁃Wbph8及Ovc)，其中Wbph2与RZ667分子标记连锁，Wbph6被定位在11号染色体短臂上，一个具有杀卵的抗白背飞虱基因Ovc被定位于11号染色体，Wbph7和Wbph8来源于药用野生稻，可能与Bph14和Bph15处在同一位置上。进一步研究表明，Bph3、Bph14和Bph15在抗褐飞虱的同时还可能抗白背飞虱，因此利用这些基因将会获得兼抗褐飞虱和白背飞虱的材料。
从现在的研究结果看，抗虫和抗病基因在结构及功能上及其相似，抗虫与抗病的机理也非常接近，都主要分别通过位于细胞内的NBS⁃LRR蛋白和细胞膜上的LecRK发挥抗性功能，这在一定程度上揭示了在作物抗病虫中存在着天然免疫及其重大意义。
4.5其他重要进展
磷元素是影响作物产量的重要养分。超过60%的磷元素最终以植酸的形式积累到籽粒中。然而人类等单胃生物难以吸收植酸形式的磷，排泄物中的磷聚集导致水体的富营养化。降低籽粒中磷的积累对环境具有重要意义。马建锋团队发现了一个在水稻节间维管束木皮部中特异表达的跨膜转运蛋白SPDT基因，该基因可以控制磷在植物体内的转运。敲除该基因可以降低籽粒中磷的含量，叶片中磷的含量增加，对最终的产量没有影响。该发现可以减少磷肥的使用量，同时对解决水体的富营养化具有重要意义。
短肽在植物应对胁迫响应中有重要作用。2017年山东农业大学等鉴定了一个未知功能基因Os⁃DT11，它编码一个包含88个氨基酸的短肽，属于富含半胱氨酸的肽段家族。聚乙二醇(PEG)处理植株会激活该基因的表达，OsDT11过表达株系相比野生型表现出耐旱性显著增加，水分散失减少，气孔密度降低，ABA浓度增加，可抑制OsDT11表达会导致植株对干旱的敏感性增加。在OsDT11过表达株系中，一些干旱相关基因，包括ABA信号标记编码基因，也受到强烈诱导。此外，在ABA不敏感突变体Osbzip23和Os2H16⁃RNAi株系中，OsDT11的表达受到抑制。这些结果表明，OsDT11介导的耐旱性可能依赖于ABA信号通路。
类黄酮是一类广泛分布在植物界的次生代谢产物，在植物发育、花色的形成、植物微生物互作以及应对各种生物、非生物胁迫反应等方面发挥重要作用。华中农业大学罗杰团队对水稻自然群体的黄酮代谢组数据进行了全基因组关联分析，确定了4个控制氧糖基黄酮自然变异的位点。结合体外生化实验及对转基因植株的代谢谱分析，鉴定了包括两个主效基因———黄酮⁃5⁃氧糖基转移酶(F5GlcT)和黄酮⁃7⁃氧糖基转移酶(F7GlcT)在内的12个氧糖基转移酶基因。两个主效基因分别通过改变转录及酶活力水平的等位变异控制不同水稻品种中5⁃氧糖基黄酮及7⁃氧糖基黄酮的含量。另外，F5GlcT和F7GlcT两个基因强弱功能等位变异组合的分布与水稻品种在不同紫外强度下的地理分布显著相关，且其超量表达均能显著提高植株紫外耐受，证明F5GlcT和F7GlcT在水稻紫外耐受的自然变异中发挥重要作用。进一步的生化及进化分析表明，F7GlcT广泛存在植物界中，而F5GlcT在鸭跖草科植物中存在较为特异的进化。该研究揭示了水稻氧糖基黄酮自然变异的生化基础及其在紫外耐受中的作用，为作物遗传改良实践提供了新资源。
原标题：《水稻育种行业创新进展》
