水稻产量数量性状的遗传调控机制



在颖壳发育过程中, 控制粒长和粒宽的QTL 分别促进颖壳细胞纵向和横向的分裂, 使颖壳增大.

在灌浆过程中, 部分QTL 促进胚乳中碳水化合物的积累, 使粒重增加。

（中国科学，作者高继平、祁澎、林鸿宣，有删减）受益于育种技术的进步和耕作制度的改革, 世界粮食作物的总产量从1961 年的8.77×108 吨提高到了2007 年的2.35×109 吨, 平均每年增产3.2×107 吨。然而, 为满足2050 年全球90 亿人口的粮食需求，2050 年的粮食作物总产量必须达到4.0×109 吨以上,即在2007 年粮食总产量的基础上增加70%, 平均每年需要增产4.4×107 吨. 土地是稀缺资源, 增加粮食总产量的目标无法单纯依靠增加农田面积来实现.实际上, 由于都市化和其他人类活动、土地的沙漠化和盐碱化等原因, 近年来耕地面积在逐渐减少, 因此提高单位面积的粮食产量是实现粮食增产目标最现实的途径。

水稻是世界上最重要的三大粮食作物之一, 2012 年全世界水稻的总产量为7.18×108吨, 占粮食总产量的28%. 在20 世纪, 水稻生产经历了两次重大技术变革, 50 年代开始的矮化育种和70年代杂种优势的利用使水稻的单产水平产生了两次大的飞跃. 但是, 近十几年来传统的田间管理方法和育种方式对产量的提升作用逐步降低, 世界水稻产量的年均增长率由1961~1990 年的2.19%下降到1990~2007 年的0.96%. 水稻育种的成功经验表明,每次产量的突破均有赖于有利基因的发现和利用.例如, 矮化育种是基于矮秆基因sd1 的发现和利用,而杂交稻育种的突破则依赖于野败型细胞质的发现和三系配套，因此, 发掘提高产量的关键基因, 研究水稻产量性状形成的分子机制, 从而为水稻的高产分子设计育种提供技术支撑显得日益重要.

粒重、每穗粒数和每株穗数是决定水稻产量的三个最重要的性状, 三者之间相互影响、制约和补偿.粒重与粒型呈显著正相关, 是粒长、粒宽、粒厚及籽粒充实度的综合指标. 每穗粒数的变异范围较大, 取决于穗分化发育过程中形成的小穗数目, 即每穗颖花数. 水稻每株穗数与分蘖数密切相关, 过高或过低的分蘖数目都会影响水稻产量. 此外, 水稻的灌浆和株高等性状也会影响水稻的最终产量. 这些与产量相关的性状在稻属种间、亚种间和品种间存在广泛的变异, 都属于受多个基因控制的数量性状. 水稻产量数量性状位点(quantitative trait loci, QTL)的研究是水稻功能基因组研究的热点, 已经有许多控制水稻产量的QTL 被定位, 部分QTL 被成功克隆(表1), 这些研究工作为水稻高产育种提供了良好的理论基础.本文将对水稻中已经被分离和鉴定的与产量相关的QTL 进行简要的归纳和总结.

粒重相关QTL 的克隆与功能分析

水稻的粒重通常以千粒重表示. 粒重由籽粒的大小决定, 以粒长、粒宽、粒厚和长宽比等粒型性状进行衡量. 籽粒的大小一直是育种改良的一个重要目标, 不仅因为它是产量的重要组成因素, 而且还与大米的外观品质和食用品质密切相关. 水稻的粒重/粒型是典型的数量性状, 目前已经鉴定了数百个控制水稻粒重/粒型的QTL, 广泛分布于水稻的12 条染色体上. 粒重和粒型关系密切, 控制它们的QTL 经常被定位在相似的标记区间. 水稻粒型(特别是粒长、粒宽)有很高的遗传率, 一些QTL 可在不同的遗传背景和环境中被稳定地检测到, 例如, 一个位于水稻第3 号染色体着丝粒附近、控制水稻粒长的主效QTL 在不同遗传群体和环境中被重复发现. QTL 遗传效应在不同环境和遗传背景中的稳定性对品种遗传改良有重要意义.由于粒重/粒型性状直接影响水稻的产量, 相关QTL的研究受到高度重视, 已经克隆了数个对粒长或粒宽性状贡献较大的QTL。

穗粒数相关QTL 的克隆与功能分析

水稻的穗由穗轴、一级枝梗、二级枝梗和小穗组成. 穗的分化在形态上主要表现为枝梗和颖花的形成. 一级枝梗着生在穗轴上, 二级枝梗着生在一级枝梗基部的数节上, 二级枝梗的各节和一级枝梗顶端的各节产生小枝梗, 小枝梗上着生小穗(spikelet), 每个小穗包含一朵小花(floret). 每穗粒数由穗长、穗分枝和着粒密度决定. 在大穗品种中, 二级枝梗的分化非常重要, 其上的籽粒数通常占总粒数一半以上.定位克隆控制穗粒数的QTL 不仅有助于阐明穗部分化发育的机制, 而且对水稻高产育种具有重要意义.目前已定位了多个QTL, 其中Gn1a, Ghd7,DEP1/qPE9-1, Ghd8和Ghd7.1相继被克隆.

分蘖相关QTL 的克隆与功能分析

分蘖是影响水稻产量的一个重要性状. 有效分蘖和主茎形成的穗数决定了水稻的产量. 只有分蘖数适当才能获得较高的产量, 分蘖太多或者太少都会使产量减少. 在实际生产中, 合理控制有效分蘖的数目和发生时期非常关键. 在当代高密度种植条件下, 分蘖与主茎的夹角也是影响产量的主要因素. 合适的分蘖角度使茎和叶之间、叶和叶之间在空间上错落有致、透光通风, 既可以提高光能的利用效率, 同时也降低病虫害发生的可能性. 因此, 研究调控分蘖数和分蘖角度的分子机制, 对于改良水稻株型、提高水稻产量非常重要.

在近十年中, 水稻产量数量性状的研究取得了突破性的进展, 多个控制粒长、粒宽、穗粒数、分蘖数量和分蘖角度的QTL 相继被成功克隆. 这些成绩的获得与水稻基因组学和分子生物学研究平台的建立和完善密不可分. 水稻基因组测序的完成、基于PCR 技术的分子标记的应用、各类突变体库和数据库的建立、第二代测序技术的发展等都大大促进了水稻QTL 的定位和克隆. 近年来兴起的全基因组关联分析(GWAS)正成为深入挖掘水稻遗传变异的有效手段. 现在, 克隆QTL 已经不再是一件困难的事情. 期待未来有更多的QTL 被克隆, 从而能够更深入地了解产量性状形成的分子机制及其遗传调控网络, 应用于作物分子设计育种.

水稻的种质资源非常丰富, 其中蕴藏着大量经自然变异产生的有利基因. 通过QTL 定位解析这些基因位点, 利用分子标记辅助选择技术(MAS)将这些有利基因位点导入栽培品种, 有助于加快水稻育种的进程. 由于水稻的基因组与其他禾本科植物的基因组存在广泛的共线性,水稻产量数量性状的研究也将促进其他粮食作物的育种改良.

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