遗传发育所等在水稻氮高效利用研究中取得进展

氮元素是有机体的必需营养成分，是蛋白质、核酸以及植物中叶绿素等有机大分子的基本组成元素。在作物生产中，氮元素是决定生物量和产量的核心因素之一。氮肥的使用为作物增产起到了巨大的推动作用。但氮肥的大量施用不仅增加了农业生产成本，而且导致了包括气候变化、土壤酸化及水体富营养化等一系列环境问题。在农业生产上，过度施用氮肥还会导致作物“贪青晚熟”（开花和成熟延迟），不仅影响（双季或三季中）后茬作物的播种，而且在高纬度地区，还可能由于后期温度较低而影响作物灌浆，导致作物产量的大幅降低。提高作物氮肥利用效率同时避免“贪青晚熟”是作物氮利用改良研究中的重大科学问题。

在植物中，豆科类等植物能够通过生物固氮将无机氮转化为有机氮供植物利用。对大多数非豆科植物而言，氮的吸收利用主要包括3个重要环节：通过根部细胞膜定位的转运蛋白从土壤环境中吸收转运硝酸盐、氨等无机氮，在体内将无机氮转化为可被植物利用的氨基酸等有机氮（即氮同化过程），以及将衰老组织器官中的大分子含氮有机物转化为小分子氮化合物并运送到新生组织器官中（例如种子）。科学家们过去几十年的研究对上述过程有了基本的认识，但对调控氮代谢和氮利用的分子机理了解很少。

水稻是世界上最重要的粮食作物，全球超过1/2的人口以稻米为主食，其中约90%水稻在亚洲种植消费。水稻氮高效利用的分子机理研究不仅具有重大的理论价值，也是生产实践中面临的重大科学问题。对此，中国科学院遗传与发育生物学研究所组织所属三个国家重点实验室相关科研团队进行联合攻关，在水稻氮高效利用研究领域取得了系统性的重要成果。植物基因组国家重点实验室储成才研究组发现籼稻品种利用硝酸盐的能力显著高于粳稻品种，并证明编码硝酸盐转运蛋白基因OsNRT1.1B的单碱基变异是导致粳稻与籼稻间氮肥利用效率差异的重要因素之一（Hu et al.，Nature Genetics，2015）。植物细胞与染色体工程国家重点实验室傅向东研究组发现水稻DEP1基因直接调控氮肥利用效率（Sun et al.，Nature Genetics，2014）。在上述研究工作的基础上，研究团队最近在相关领域又取得了突破性进展。

储成才研究组在前期研究硝酸盐转运蛋白基因OsNRT1.1B的基础上，对其同源基因OsNRT1.1A的功能进行了进一步探索。亚细胞定位分析显示，OsNRT1.1B主要定位于细胞膜，而OsNRT1.1A主要定位于液泡膜；OsNRT1.1B受硝酸盐诱导，而OsNRT1.1A受铵盐诱导。进一步功能研究表明，OsNRT1.1B主要参与水稻对外界硝酸盐刺激的初级应答反应，而OsNRT1.1A则参与水稻对细胞内硝酸盐及铵盐利用的调节。由于硝态氮和铵态氮是植物利用氮的两种主要形式；水稻作为水生植物，铵态氮是其主要利用方式。因而，水稻OsNRT1.1A的这种功能分化对其环境适应性具有重要意义。在北京、长沙及海南等多年多点的田间试验表明，OsNRT1.1A过表达植株在高氮和低氮条件下均表现出显著的增产效果。尤其在低氮条件下，OsNRT1.1A过表达株系小区产量以及氮利用效率最高可提高至60%，且在高氮条件下可提早开花2周以上，从而有效缩短了水稻成熟时间。该研究为培育兼具高产与早熟品种，克服农业生产中高肥导致的“贪青晚熟”问题提供了解决方案，具有巨大的应用潜力。相关研究成果发表在Plant Cell上，并被作为该期的精品论文推送。

植物基因组国家重点实验室研究员左建儒、中科院院士李家洋、分子发育国家重点实验室研究员陈凡与中国水稻研究所研究员钱前、山东省农业科学研究院研究员谢先芝等团队合作，鉴定了一个调控氮利用效率的基因ARE1，发现其通过调控氮利用效率提高水稻产量的遗传学机制。团队前期的工作发现，氮同化的一个关键酶谷氨酸合成酶基因的突变导致氮缺乏综合征（Yang et al.，Molecular Plant，2016）。在后续研究中，科研人员发现are1突变可以部分抑制谷氨酸合成酶基因突变导致的氮缺乏综合征表型。分子遗传学研究发现，这种氮缺乏综合征的抑制效应是由一个高度保守基因ARE1的突变（即are1突变）导致。are1变异具有延缓水稻植株衰老和耐受氮饥饿的特征，在低氮肥施用条件下（约正常施氮量的50%）具有较高的氮素利用效率，因而提高10%-20%的产量。对2155份水稻材料基因组的分析发现，在部分18%籼稻品种和48% aus（一类主要种植在南亚土壤贫瘠地区的品种）中，ARE1启动子中都有一段小的插入片段，导致ARE1的表达降低，而ARE1表达量的降低与产量直接相关。因此，ARE1是一个氮利用效率的重要调控基因，对减少氮肥施用和提高水稻产量具有重要应用前景。相关研究成果发表在Nature Communications上。